Hjernestammen

Hjernestammen er forlengelsen av ryggmargen i rostral retning. Den betingede grensen mellom dem er stedet der de første livmorhalsrøttene og krysset av pyramidene går ut. Hjulet er delt inn i bakre og mellomhjerne. Den første inkluderer medulla oblongata, hjernebroen og cerebellum. Dens fortsettelse er den midtre hjernen, som består av firedobletter og hjerneben og grenser til mellomliggende hjernen (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Utogenetisk utvikler ryggmargen og stammen fra medulærrøret, mens resten av hjernen (cerebellum, forebrain) er derivatene av disse formasjonene. Ryggmargen og hjernestammen er ansett som en sentral, rørformet kjerne ledning som består av relativt udifferensierte neuronal masse, som er forbundet med den ytre overflate i form av vedheng spesifikke nevronale grupper. Hvis ryggmarg, de sensoriske og motoriske grupper utgjør de kontinuerlige halvsøyler i form av fremre og bakre horn, hjernestammen som enhet allerede ligne uavhengige kjerner i topografien der det er spor av sammenhengende kolonner i ryggmargen. Således vil antallet av dorsomedial kjernen utgjør motor XII, VI, IV, III kranial nerve, og anterior-sidesøyle - gill motor kjerne (XI, X, VII, V). V-systemet i nerven svarer tydelig til ryggmargens dorsalhorn, mens den ekte gill-senseusen (X, IX) er mindre tydelig skilt fra kjernen. En spesiell posisjon er okkupert av VIII-nerven: en del av kjernene - den vestibulære en - er en del av hjernens kjerne, de herdende kjernene har en egen, svært differensiert struktur.

Således er en del av hjernestammen formasjoner (nemlig kernel hjernenerver) er homolog til de fremre og bakre horn av ryggmargen og utfører segmental innervasjon. Den andre komponenten i en bestemt del av hjernestammen er opp klassisk afferente systemet, tatt i betraktning den informasjon fra extero-, proprio- og interoceptors og synkende fra hjernebarken pyramideformet bane til ryggmargen. Den sistnevnte situasjon må bli tatt med reservasjon, siden fibrene fra Betz celler (motor cortex) utgjør en liten del av den pyramidekanalen. Sammensetningen av den sistnevnte omfatter og nedadgående fibre fra de autonome hjerne enheter og fiberbærende funksjon av de efferente kortikale-subkortikale strukturer som organiserer motoren handling. I tillegg, i hjernestammen er klart differensiert opplæring: oliven, red nucleus, substantia nigra, som spiller en viktig rolle i de kortikale-subkortikale-stem-cerebellar systemer som regulerer vedlikehold av stilling og bevegelse organisasjon. Red kjernen er begynnelsen rubrospinalnogo måten som er beskrevet i dyr og nei, i henhold til nyere data, i mennesker.

Bortsett fra de tre gruppene av enheter (kjerner av kranienerver, klassisk afferente og efferente trasé og skille seg betydelig kjernegruppene) i hjernestammen retikulære formasjonen del tilgjengelig diffus akkumulering av celler av forskjellige typer og størrelser, adskilt av et flertall av flerveis fibre. Anatomien til retikulær dannelse av hjernestammen har blitt beskrevet i lang tid. I de siste tiårene, de mest alvorlige studier utført J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) og andre.

Sammen med begrepene diffus virkning og fravær av lover morfologisk organisering har utviklet en teori om tilstedeværelsen av morfologisk og funksjonell utforming av den retikulære formasjonen. De mest vanlige cytoarchitectonic mønster utgjør deteksjon i den mediale retikulære dannelsen av medulla oblongata og broen på et hjerne store og til og med gigantiske neuroner i de laterale deler av det samme nivå til å detektere små og mellomstore neuroner; I retikulær formasjon av midbrainen er det hovedsakelig små neuroner. I tillegg, J. 0i-scewski (1957) identifisert i kjernen av den retikulære formasjonen 40 og podyader, den største av hvilke er:

1. lateral retikulær kjerne, plassert lateralt og nedover fra den nedre oliven;
2. Retikulære kjernen til Bekhterev-brodekselet er dorsal til broens egne kjerner;
3. den paramedianske retikulære kjernen er nær midtlinjen, dorsal fra den nedre oliven;
4. retikulær gigantiske cellekjerne - fra oliven til nivået av kjernene i VIII-paret;
5. caudal retikulær kjerne av broen;
6. den orale retikulære kjernen i broen;
7. retikulær litencellekjerne av medulla oblongata;
8. den retikulære sentrale kjernen av medulla oblongata.

Mindre differensiert synes midthjernen retikulære formasjonen, funksjonell organisasjon som er spesifisert som studie hodologicheskih lover. Efferent projeksjoner er tydelig delt inn i to grupper: projiserer og ikke projiserer på cerebellum. Tre av kjernen som er beskrevet ovenfor, blir sendt til de neuroner i lillehjernen, den .neyrony ikke har andre fremspring og fast forbundet med visse avdelinger i lillehjernen. Således sender den laterale retikulære fibre kjernen til kroppen gjennom verevchatye homolateral avdelinger orm og cerebellar halvkule, paramedian retikulære kjernen - fortrinnsvis en orm og homolateral cerebellare kjerner, retikulære nucleus av dekket aksel - en orm og en halvkule. Videre overfører paramedian retikulære kjerne hovedsakelig impulser fra hjernebarken, lateral og kjerne - av ryggmargen.

Blant systemene som ikke projiserer på cerebellum, skilles de synkende og stigende fremspringene. Hoved nedover av reticulospinale er synkende i ryggmargen på forsiden (ventrale bjelke) og en side (mediale og laterale bjelker) poler av ryggmargen. Reticulospinale sti stammer fra broen kjernene (fibre er ipsilateralt i ventrale kolonner) og medulla (fibrer kjøres i sidesøyle til begge halvdelene av ryggmargen). I tillegg til de ovennevnte fibre er tektospinal, vestibulo-spinal og rubrospinal (i dyr) baner en del av retikulospinalveien.

Den oppadstigende retikulære banene begynner i de midtre deler av hjernen og medulla av broen og den sentrale bjelke bestående av dekket når thalamus ( centrum medianum, retikulære og intralaminar kjerner), hypothalamus, preoptic kort og skillevegger. Fibre fra midthjernen nerveceller er primært til hypothalamus og til mer caudal deler - til thalamus og subtalamus.

De avferente forbindelsene til retikulær formasjon bestemmes av samspillet med cerebellum, ryggmargen og hjerneområder ligger høyere. Cerebellar-retikulære veier starter fra cerebellære kjerner og avslutter på nevronene i retikulær formasjon, hvorfra de hovedsakelig er rettet mot den røde kjernen og thalamus.

Ryggmargenveier kommer fra alle nivåer i ryggmargen, går i sidekolonnene av den og avsluttes i retikulær formasjon av medulla oblongata og hjernens bro. I retikulær formasjon, avslutter collaterals, avgang fra alle sensoriske klassiske veier.

Nedadgående veier til den retikulære formasjonen dannes av fibre som kommer fra den frontotemporale temporal cortex med pyramidalkanalen; fra hypothalamus (periventrikulært system til midter-langsgående posterior fasciculus - og avlang hjerne); fra mastoid-cover-bunten fra mamillary-legemene til retikulær dannelse av hjernestammen; fra tektoretikulær banen (rett og skjærende) - fra øvre til nedre.

I nært samspill med retikulær dannelse av hjernestammen er et kompleks av vestibulære kjerner plassert, isolert fra nevronene som utgjør sin struktur. Den største er den forreste sidekjernen (kjernen til Deiters). Den øvre øvre kjernen (Bechterew-kjernen), den mediale og nedre vestibulære kjernen er også tydelig differensiert. Opplæringsdata har karakteristiske hodologiske lenker, slik at de kan forstå deres funksjonelle formål. De efferente banene fra den vestibulære laterale kjernen er rettet mot ryggmargen (homolateral vestibulospinalkanal med somatotypisk organisasjon) og andre vestibulære kjerner. Stier fra pre-dør laterale kjerner til cerebellum ble ikke detektert. Den øvre vestibulære kjernen projiseres i oral retning og følger i den mediale langsgående bunten til kjernene til de oculomotoriske nerver. De mediale og dårligere vestibulære kjernene er mindre spesifikke, og deres nevroner styrer deres axoner i munn- og kausale retninger, og sikrer implementering av integrerende prosesser.

Den retikulære dannelsen av hjernestammen kan betraktes som en av de viktigste integrerende enhetene i hjernen. Den har en selvstendig betydning og er samtidig en del av et bredere integrerende hjernesystem. Noen forfattere innbefatter derfor i retikulær formasjon de kaudale delene av hypothalamus, retikulær dannelse av hypothalamus, retikulære kjerner av hypothalamus.

Faktisk integrerende funksjoner av retikulasjonsformasjonen K. Lissak (1960) oppdeles som følger:

1. søvn og våkenhetskontroll;
2. fase og tonisk muskulær kontroll;
3. Dekoding av informasjonssignaler fra omgivelsene ved å modifisere mottak og utføre pulser som kommer gjennom ulike kanaler.

I hjernestammen, det er utdannelse, opptar en mellomstilling mellom de såkalte spesifikke og ikke-spesifikke systemer. Disse inkluderer overbelastning av nevroner, som er betegnet som respiratoriske og vasomotoriske senter. Det er ingen tvil om at disse vitale enhetene har en komplisert organisasjon. Åndedretts sentrum har bestemmelser vedrørende separat pust (innåndings) og innpusting (ekspiratorisk), og inne i det vaskulære sentrum beskrevne populasjoner av neuroner som bestemmer retardasjon eller akselerasjon av hjertefrekvensen, reduksjon eller økning i blodtrykket. I de siste årene har hemostasen av arterielt trykk blitt studert i detalj. Pulser fra baroreceptors i hjertet, er carotid sinus, aortabuen og andre store fartøy overføres til stammen Dannelse - kjernen av enslig kanalen kjernen og paramedian retikulære formasjonen. Fra disse strukturene efferente påvirkninger gå til kjerner X nerve og autonome kjerner av ryggmargen. Ødeleggelsen av kjernen i ensomkanalen fører til en økning i blodtrykket. Vi betegner disse formasjonene som semifinale. De enslig kanalen kjernen er involvert i regulering av søvn og våkenhet, og deres irritasjon, bortsett sirkulasjons eller respiratoriske effekter, manifestert endringer i EEG og muskeltonus, Forms t. E. Et visst mønster av helhetlige modaliteter.

Den nedadgående påvirkning av den retikulære formasjonen utføres gjennom den retikulospinale banen, som letter eller hemmer segmentets anordning i ryggmargen. Inhiberingsfeltet korresponderer med den gigantiske celle retikulære kjernen, med unntak av sin rostral del, og den retikulære kjernen av medulla oblongata. Tilretteleggende soner er mindre tydelig lokalisert, de fanger en stor sone - en del av den gigantiske cellekjernen, kjerne av broen; Tilrettelegging av påvirkninger fra midbrainnivået realiseres gjennom polysynaptiske forbindelser. Den nedadgående påvirkning av retikulær formasjon påvirker a- og y-motoneurons, som påvirker muskelspindlene og de interkale nervene.

Det er vist at de fleste fibre i retikulospinalkanalen slutter ikke under thoraxsegmentene, og bare vestibulospinale fibre kan spores til sakrale segmenter. Retikulospinalbanen regulerer også aktiviteten til kardiovaskulærsystemet og respirasjon.

Utvilsomt er den sentrale integrasjonen av somatisk og vegetativ aktivitet et av kroppens grunnleggende behov. Et visst trinn av integrasjon utføres av retikulær formasjon av stammen. Det er viktig å merke seg at somatisk og vegetativ påvirkning går gjennom den retikulospinale banen, og at feltene som øker motoneuronaktivitet, arteriell trykk og økt respiratorisk økning er svært nært. De motsatte somatovegetative reaksjonene er også relatert til hverandre. Således fører irritasjon av karoten sinus til inhibering av respirasjon, kardiovaskulær aktivitet og postural reflekser.

Viktige stigende strømmer av den retikulære formasjonen som mottar rikelige collaterals fra klassiske avferente veier, trigeminale og andre følsomme kraniale nerver. I de tidlige stadiene av å studere fysiologi av retikulære formasjonen ble det antatt at et hvilket som helst modalitet forårsake irritasjon ikke-spesifikk aktivering strømmen som ledes til hjernebarken. Disse ideene ble rystet av PK Anokhin (1968), som avslørte den spesielle naturen til denne impulsen, avhengig av ulike biologiske aktivitetsformer. For tiden er deltakelsen av den retikulære formasjonen i dekoding av informasjonssignaler fra miljøet og reguleringen av diffus, til en viss grad spesifikke flusser av stigende aktivitet, tydelig. Data ble oppnådd på de spesifikke tilkoblingene av hjernestammen og forebrain til organisering av situasjonsspesifikke atferd. Forbindelser med forgrunnsstrukturer er grunnlaget for sensoriske integrasjonsprosesser, elementære læringsprosesser, minnefunksjoner.

Det er åpenbart at gjennomføringen av helhetlige modaliteter nødvendig for å integrere oppstrøms og nedstrøms oppstilling, enhet av psykiske, somatiske og autonome komponenter av komplette handlinger. Det er et tilstrekkelig antall fakta som indikerer korrelasjonen mellom nedadgående og stigende påvirkninger. Det ble funnet at EEG oppvåkningsreaksjoner korrelerer med vegetativ skift-puls og elevstørrelse. Irritasjon av retikulær formasjon samtidig med EEG-reaksjonen av oppvåkning forårsaket en økning i muskelfibrens aktivitet. Dette forholdet forklares av anatomiske og funksjonelle trekk ved organisering av retikulær formasjon. Blant disse er et stort antall forbindelser mellom forskjellige nivåer av retikulære formasjons neuronene implementert via korte axoner av nerveceller med todelte divisjons axoner med stigende og synkende projeksjon bundet rostrally og kaudalt. I tillegg er den identifiserte generell lov, ifølge hvilken nevronene i rostrokaudale caudal fremspring posisjonert enn nevroner som danner den nedadgående bane, og de utvekslet en rekke sikkerheter. Det ble også funnet at Cortico-retikulære fibre ender i hale retikulære formasjonen stammer fra reticulospinale bane; Spinal-retikulære veier slutter i soner hvor stigende fibre oppstår til thalamus og subthalamus; Muntlige avdelinger mottar impulser fra hypothalamus, i sin tur, direkte til det sine fremskrivninger. Disse fakta viser at omfattende sammenheng synkende og stigende effekter og anatomisk-fysiologiske grunnlaget for gjennomføringen av integrasjonen.

Retikulære formasjon, å være viktig integrerende senter i sin tur, utgjør bare en del av et globalt integrerende systemer, inkludert neokortikale og limbiske strukturer i forbindelse med hvilken organisasjon og bæres hensiktsmessig adferd for å tilpasse seg til endrede betingelser for det ytre og indre miljø.

Rhinencephalic formasjoner, septum, thalamus, hypothalamus, retikulær formasjon er separate lenker i hjernens funksjonssystem, som gir integrerende funksjoner. Det bør understrekes at disse strukturene ikke er begrenset til hjernenheter som er involvert i organisering av holistiske aktivitetsformer. Det er også viktig å merke seg at når man går inn i et funksjonelt system bygget på et vertikalt prinsipp, har enkelte koblinger ikke mistet spesifikke funksjoner.

En viktig rolle for å sikre den koordinerte aktiviteten til disse formasjonene, spilles av en medial fascikkel av forebrain som forbinder den fremre, mellomliggende og midtre hjerne. De viktigste koblingene, forenet av de stigende og nedadgående fibrene i bunten, er septum, mandel, hypothalamus, retikulære kjerner i midthjernen. Medial fascicle av forebrain gir sirkulasjon av impulser innenfor det limbic-retikulære systemet.

Den nye cortexens rolle i vegetativ regulering er også tydelig. Det er mange eksperimentelle data om stimulering av cortexen: dermed oppstår vegetative responser (det bør bare understrekes at det ikke er noen streng spesifisitet av effektene som er oppnådd). Når stimulert av det vandrende, celiac eller bekkenet nerven i de ulike sonene i cortex av de store halvkule, registreres de fremkalte potensialene. Efferent vegetative påvirkninger oppnås gjennom fibre som er en del av pyramidale og ekstrapyramidale veier, der deres spesifikke tyngdekraften er stor. Ved deltakelsen av cortex utføres det vegetative vedlikehold av slike former for aktivitet som tale, sang. Det er vist at, med sikte på å utføre en bestemt bevegelse hos mennesker, overgår forbedringen av sirkulasjonen av muskler som deltar i denne handlingen denne bevegelsen.

Dermed er det limbisk-retikulære komplekset, karakteristikkene som skiller det fra segmentelle autonome apparater, den ledende lenken som deltar i supra-segmental vegetativ regulering:

1. irritasjonen av disse strukturene medfører ikke en strengt bestemt vegetativ reaksjon og forårsaker vanligvis kombinert psykiske, somatiske og vegetative forandringer;
2. deres ødeleggelse medfører ikke visse regelmessige brudd, unntatt når spesialiserte sentre blir rammet;
3. Det er ingen spesifikke anatomiske og funksjonelle egenskaper som er karakteristiske for segmentale vegetative apparater.

Alt dette fører til en viktig konklusjon om fraværet av sympatiske og parasympatiske divisjoner på undersøkt nivå. Vi støtter visning av de største moderne vegetology anses hensiktsmessig inndeling nvdsegmentarnyh systemer ergotrop og trophotropic ved hjelp av en biologisk tilnærming og en annen rolle av disse systemene i organiseringen av atferd. Det ergotropiske systemet bidrar til tilpasning til endringsforholdene i det ytre miljøet (sult, kald), gir fysisk og mental aktivitet, løpet av katabole prosesser. Tropotropisk system forårsaker anabole prosesser og endofysiske reaksjoner, gir næringsfunksjoner, bidrar til å opprettholde homøostatisk balanse.

Det ergotropiske systemet bestemmer mental aktivitet, motorisk beredskap, vegetativ mobilisering. Graden av denne komplekse reaksjonen avhenger av betydningen, betydningen av nyheten av situasjonen som organismen møtte. Samtidig brukes enhetene i det segmentale sympatiske systemet mye. Den optimale blodsirkulasjonen av arbeidsmuskulaturen sikres, blodtryk stiger, økt volumøkning, koronar og pulmonale arterier utvides, milt og andre blodkar reduseres. I nyrene er det en kraftig vasokonstriksjon. Utvide bronkier, økende pulmonal ventilasjon og gassutveksling i alveolene. Peristaltikken i fordøyelseskanalen og utskillelsen av fordøyelsessaftene blir undertrykt. Lever mobiliserer glykogenressurser. Avføring og vannlating er hemmet. Termoreguleringssystemer beskytter kroppen mot overoppheting. Evnen til striated muskulaturen øker. Eleven er forstørret, økningen av reseptorene øker, oppmerksomheten blir mer akutt. Den ergotrope endringen har den første nevrale fasen, som forsterkes av den sekundære humorale fasen, som avhenger av nivået av sirkulerende epinefrin.

Det tropotrope systemet er forbundet med en hvileperiode, med fordøyelsessystemet, med noen trinn av søvn ("langsom" søvn) og mobiliserer, ved aktivering, hovedsakelig det vagoinsulære apparatet. Det er en senking av hjertefrekvensen, en reduksjon i styrken til systolen, en økning i diastol, en reduksjon i blodtrykket; pusten er rolig, litt tregere, bronkier litt innsnevret; økt intestinal peristaltikk og utskillelse av fordøyelsessaft Virkningen av ekskretjonsorganene blir intensivert: bremsing av det motoriske somatiske systemet observeres.

Inne i det limbic-retikulære komplekset er sone karakterisert, med stimulering som det er mulig å oppnå overveiende ergotrope eller tropotrope effekter.

Ofte er den viktigste forskjellen mellom sympatisk og parasympatisk effekt, på den ene side og ergotrop og tropotropisk, på den annen side ikke tydelig detektert. Det første konseptet er anatomisk og funksjonelt, det andre er funksjonell-biologisk. De første apparatene er koblet utelukkende til det segmentale vegetative systemet, og deres nederlag har visse manifestasjoner; sistnevnte har ikke en klar strukturell base, deres nederlag er ikke strengt deterministisk og manifesterer seg på en rekke områder - den psykiske, motoren og den vegetative. Nassegmentale systemer bruker visse vegetative systemer til å organisere riktig oppførsel - hovedsakelig, men ikke utelukkende, en av dem. Aktiviteten til de ergotropiske og tropotropiske systemene er organisert synergistisk, og man kan bare merke seg overhodet av en av dem, som i fysiologiske forhold er nøyaktig korrelert med konkrete situasjonen.