Hypothalamus

Hypothalamus danner de nedre delene av diencephalon og deltar i dannelsen av bunnen av den tredje ventrikkelen. Hypothalamus omfatter den optiske chiasmen, den optiske trakten, den grå tuberkelen med trakten og mammillarlegemene.

Det optiske chiasmaet (chiasma opticum) er en tverrgående rygg dannet av fibrene i synsnervene (II par av kranienerver), som delvis krysser til motsatt side (danner en dekussasjon). Denne ryggen fortsetter lateralt og posteriort på hver side inn i den optiske trakten (tratus opticus). Den optiske trakten ligger medialt og posteriort fra den fremre perforerte substansen, bøyer seg rundt hjernestammen fra den laterale siden og ender med to røtter i de subkortikale synssentrene. Den større laterale roten (radix lateralis) nærmer seg den laterale genikulære kroppen, og den tynnere mediale roten (radix medialis) går til den øvre colliculus av taket i mellomhjernen.

Terminalplaten, som tilhører telencephalon, ligger inntil den fremre overflaten av chiasma opticus og smelter sammen med den. Den lukker den fremre delen av den longitudinale fissuren i storhjernen og består av et tynt lag med grå substans, som i de laterale delene av platen fortsetter inn i substansen i frontallappene på hemisfærene.

Bak den optiske kiasmen ligger den grå tuberkelen (tuber cinereum), bak hvilken mammillarlegemene ligger, og på sidene ligger de optiske kanalene. Nedenfor går den grå tuberkelen over i trakten (infundibulum), som er forbundet med hypofysen. Veggene i den grå tuberkelen dannes av en tynn plate av grå substans som inneholder de grå tuberale kjernene (nuclei tuberales). Fra siden av hulrommet i den tredje ventrikkelen stikker en innsnevrende fordypning av trakten ut i området med den grå tuberkelen og videre inn i trakten.

Mammillærlegemene (corpora mamillaria) er plassert mellom den grå tuberkelen foran og den bakre perforerte substansen bak. De ser ut som to små, omtrent 0,5 cm i diameter hver, sfæriske hvite formasjoner. Den hvite substansen er plassert bare utenfor mammillærlegemet. Inni er den grå substansen, hvor de mediale og laterale kjernene til mammillærlegemet (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) skilles ut. Søylene i fornixen ender i mammillærlegemene.

I hypothalamus er det tre hovedregioner i hypothalamus – klynger av grupper av nerveceller i forskjellige former og størrelser: fremre (regio hypothalamica anterior), mellomliggende (regio hypothalamica intermedia) og bakre (regio hypothalamica posterior). Klynger av nerveceller i disse regionene danner mer enn 30 kjerner i hypothalamus.

Nervecellene i hypothalamuskjernen har evnen til å produsere en sekresjon (nevrosekresjon), som kan transporteres til hypofysen via utløpene i disse samme cellene. Slike kjerner kalles nevrosekretoriske kjerner i hypothalamus. I den fremre regionen av hypothalamus ligger den supraoptiske (supraoptiske) kjernen (nucleus supraopticus) og de paraventrikulære kjernene (nuclei paraventriculares). Utløpene i cellene i disse kjernene danner hypothalamus-hypofysebunten, som ender i den bakre loppen av hypofysen. Blant gruppen av kjerner i den bakre regionen av hypothalamus er de største de mediale og laterale kjernene i mammillarkroppen (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales) og den bakre hypothalamuskjernen (nucleus hypothalamicus posterior). Gruppen av kjerner i den mellomliggende hypothalamiske regionen inkluderer de inferomediale og superomediale hypothalamiske kjernene (nuclei hypothalamic ventromediales et dorsomediales), den dorsale hypothalamiske kjernen (nucleus hypothalamicus dorsalis), kjernen i infundibularis (nucleus infundibularis), de grå-tuberøse kjernene (nuclei tuberales), etc.

Hypothalamus-kjernene er forbundet med hverandre av et ganske komplekst system av afferente og efferente veier. Derfor har hypothalamus en regulerende effekt på en rekke vegetative funksjoner i kroppen. Nevrosekresjonen fra hypothalamus-kjernene kan påvirke funksjonene til kjertelcellene i hypofysen, og øke eller hemme utskillelsen av en rekke hormoner, som igjen regulerer aktiviteten til andre endokrine kjertler.

Tilstedeværelsen av nevrale og humorale forbindelser mellom hypothalamuskjernene og hypofysen gjorde det mulig å kombinere dem i hypothalamus-hypofysesystemet.

Fylogenetiske studier har vist at hypothalamus finnes i alle chordater, er godt utviklet hos amfibier, og enda mer hos reptiler og fisk. Fugler har tydelig uttrykt differensiering av kjerner. Hos pattedyr er den grå substansen høyt utviklet, hvis celler differensierer til kjerner og felt. Den menneskelige hypothalamus skiller seg ikke vesentlig fra hypothalamus hos høyerestående pattedyr.

Det finnes et stort antall klassifiseringer av hypothalamuskjernene. E. Gruntel identifiserte 15 par kjerner, W. Le Gros Clark - 16, H. Kuhlenbek - 29. Den mest brukte klassifiseringen er den til W. Le Gros Clark. I.N. Bogolepova (1968), basert på klassifiseringene ovenfor og med tanke på ontogenesedata, foreslår å dele hypothalamuskjernene inn i fire seksjoner:

1. fremre, eller rostral, seksjon (som kombinerer det preoptiske området og den fremre gruppen - W. Le Gros Clark) - preoptiske mediale og laterale områder, suprakiasmatisk kjerne, supraoptisk kjerne, paraventrikulær kjerne, fremre hypothalamisk område;
2. midtre mediale seksjon - ventromedial kjerne, dorsomedial kjerne, infundibulær kjerne, bakre hypothalamisk område;
3. midtre laterale seksjon - lateralt hypothalamisk område, lateral hypothalamisk kjerne, tuberolateral kjerne, tuberomammillær kjerne, perifornisk kjerne;
4. bakre, eller mamillær, seksjon - medial mamillærkjernen, lateral mamillærkjernen.

Hypothalamus' anatomiske forbindelser tydeliggjør også dens (funksjonelle) betydning. Blant de viktigste afferente banene kan følgende skilles ut:

1. den mediale forhjernebunten, hvis laterale del forbinder hypothalamus med luktelappen og tuberkelen, periamygdaloidregionen og hippocampus, og den mediale delen med septum, diagonalregionen og nucleus caudatus;
2. terminalstripen, som går fra mandelen til de fremre delene av hypothalamus;
3. fibre som går gjennom fornix fra hippocampus til mammillarkroppen;
4. thalamo-, strio- og pallidohypothalamiske forbindelser;
5. fra hjernestammen - den sentrale tegmentale trakten;
6. fra hjernebarken (orbital, temporal, parietal).

Dermed er de viktigste kildene til afferentasjon de limbiske formasjonene i forhjernen og den retikulære formasjonen av hjernestammen.

De efferente systemene i hypothalamus kan også grupperes i tre retninger:

1. synkende systemer til retikulærformasjonen og ryggmargen - det periventrikulære fibersystemet som ender i mellomhjernen (langsgående bakre bunt), ved de autonome sentrene i kaudalstammen og ryggmargen, og den mammillære-tegmentale bunten, som går fra mammillære legemer til den retikulære formasjonen av mellomhjernen;
2. veier til thalamus fra mammillarlegemene (mammathalamusbunten), som er en del av det lukkede funksjonelle limbiske systemet;
3. veier til hypofysen - hypothalamus-hypofysebanen fra paraventrikulære (10-20% av fibrene) og supraoptiske (80-90%) kjerner til de bakre og delvis midtre lobene i hypofysen, tuberohypofysebanen fra ventromediale og infundibulære kjerner til adenohypofysen.

Arbeidene til J. Ranson (1935) og W. Hess (1930, 1954, 1968) presenterte data om utvidelse og innsnevring av pupillen, økning og reduksjon i arterielt trykk, akselerasjon og retardasjon av pulsen ved stimulering av hypothalamus. Basert på disse studiene ble soner identifisert som utøver sympatiske (bakre del av hypothalamus) og parasympatiske (fremre del) effekter, og selve hypothalamus ble ansett som et senter som integrerer aktiviteten til det viscerale systemet som innerverer organer og vev. Etter hvert som disse studiene utviklet seg, ble imidlertid også et stort antall somatiske effekter avdekket, spesielt under fri oppførsel hos dyr [Gellhorn E., 1948]. OG Baklavadzhan (1969) observerte i noen tilfeller en aktiveringsreaksjon i hjernebarken, tilrettelegging av monosynaptiske potensialer i ryggmargen, en økning i arterielt trykk, og i andre tilfeller den motsatte effekten. I dette tilfellet hadde vegetative reaksjoner den høyeste terskelen. O. Sager (1962) oppdaget hemming av y-systemet og EEG-synkronisering under diatermi av hypothalamus, og den motsatte effekten under overdreven oppvarming. Ideen om hypothalamus som en del av hjernen som utfører samspillet mellom reguleringsmekanismer, integrering av somatisk og vegetativ aktivitet dannes. Fra dette synspunktet er det mer korrekt å dele hypothalamus ikke inn i sympatiske og parasympatiske deler, men å skille dynamogene (ergotrope og trofotrope) soner i den. Denne klassifiseringen er funksjonell, biologisk av natur og gjenspeiler hypothalamus' deltakelse i implementeringen av helhetlige atferdshandlinger. Det er åpenbart at ikke bare det vegetative, men også det somatiske systemet deltar i å opprettholde homeostase. Ergotrope og trofotrope soner er lokalisert i alle deler av hypothalamus og overlapper hverandre på noen områder. Samtidig er det mulig å identifisere soner for deres "konsentrasjon". Dermed er trofotropiske apparater tydeligere representert i de fremre seksjonene (preoptisk sone), og ergotropiske i de bakre seksjonene (mamillarlegemene). Analyse av de viktigste afferente og efferente forbindelsene mellom hypothalamus og det limbiske og retikulære systemet belyser dens rolle i organiseringen av integrerende former for atferd. Hypothalamus inntar en spesiell - sentral - posisjon i dette systemet både på grunn av sin topografiske plassering i sentrum av disse formasjonene, og som et resultat av fysiologiske trekk. Sistnevnte bestemmes av hypothalamus' rolle som en spesifikt konstruert del av hjernen, spesielt følsom for endringer i kroppens indre miljø, som reagerer på de minste svingningene i humorale indikatorer og danner hensiktsmessige atferdshandlinger som respons på disse endringene.Hypothalamus' spesielle rolle er forhåndsbestemt av dens anatomiske og funksjonelle nærhet til hypofysen. Hypothalamus' kjerner er delt inn i spesifikke og uspesifikke. Den første gruppen inkluderer formasjoner som projiserer på hypofysen, resten inkluderer andre kjerner, hvis stimuleringseffekter kan variere avhengig av effektens styrke. Spesifikke kjerner i hypothalamus har en tydelig effekt og skiller seg fra andre hjerneformasjoner i sin evne til nevrokrini. Disse inkluderer de supraoptiske, paraventrikulære og parvocellulære kjernene i den grå tuberkelen. Det ble fastslått at antidiuretisk hormon (ADH) dannes i de supraoptiske og paraventrikulære kjernene, som går ned langs aksonene i hypothalamus-hypofysen til den bakre loppen av hypofysen. Det ble senere vist at frigjørende faktorer dannes i nevronene i hypothalamus, som, når de kommer inn i adenohypofysen, regulerer utskillelsen av trippelhormoner: adrenokortikotropisk (ACTH), luteiniserende (LH), follikkelstimulerende (FSH) og tyreoideastimulerende (TSH). Dannelsessonene for implementeringsfaktorene for ACTH og TSH er kjernene i den fremre delen av median eminens og det preoptiske området, og for GTG - de bakre delene av den grå tuberkelen. Det er fastslått at hypothalamus-hypofyse-buntene hos mennesker inneholder omtrent 1 million nervefibre.

Utvilsomt deltar også andre deler av hjernen (mediale-basale strukturer i temporalregionen, retikulær dannelse av hjernestammen) i nevroendokrin regulering. Det mest spesifikke apparatet er imidlertid hypothalamus, som inkluderer endokrine kjertler i systemet med integrerte reaksjoner i kroppen, spesielt reaksjoner av stresskarakter. De trofo- og ergotrope systemene har ikke bare de perifere sympatiske og parasympatiske systemene til rådighet for å sikre aktivitet, men også spesifikke nevrohormonale apparater. Hypothalamus-hypofysesystemet, som fungerer etter tilbakekoblingsprinsippet, er i stor grad selvregulerende. Aktiviteten til dannelsen av implementeringsfaktorer bestemmes også av nivået av hormoner i det perifere blodet.

Hypothalamus er dermed en viktig komponent i hjernens limbiske og retikulære systemer, men siden den er inkludert i disse systemene, beholder den sine spesifikke "innganger" i form av spesiell følsomhet for endringer i det indre miljøet, samt spesifikke "utganger" gjennom hypothalamus-hypofysesystemet, paraventrikulære forbindelser til de vegetative formasjonene som ligger nedenfor, samt gjennom thalamus og retikulær formasjon av hjernestammen til cortex og ryggmargen.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]