Parasympatisk nervesystem

Det parasympatiske del av nervesystemet er delt inn i hjernen og sakrale ryggraden. Til hoderegionen (pars cranialis) omfatter vegetative cellekjernen og parasympatisk fibre oculomotor (III damp) ansikts (VII pair), glossofaryngeal (IX par) og vagus (X par) nerve og ciliær, pterygopalatine, submandibulære, sublingual, otisk og andre parasympatiske komponenter og deres grener. Sakral (bekken) parasympatiske del adskilt dannes av sakrale parasympatiske kjerner (kjerner parasympathici sacrales) II, III og IV av sakrale ryggmargssegmenter (SII-SIV), visceral bekken nerver (nn. Splanchnici pelvini), parasympatiske lymfeknuter i bekkenet (gariglia pelvina) med sin grener.

1. Det parasympatiske del av nervus nerve representert forlengelse (parasympatiske) kjerne (nucleus oculomotorius accessorius kjerne-Yakubovicha Edinger-Westphal), ciliære prosesser node og celler i kroppen som ligger på kjernen og disse node. Aksoner ytterligere kjerne oculomotor nerveceller som oppstår i tegmentum, er sammensatt av en kranial nerve preganglionic fibre. I hulrommet i den bane, er disse fibrene skilles fra den nedre gren av oculomotor nerve oculomotor rot (Radix oculomotoria [parasympathetica]; kort stump ciliær node), og skal ciliare ganglion i sin bakre del, som avsluttes ved dets celler.

Den cervicale knuten (ganglion ciliare)

Flat, med en lengde og tykkelse på ca. 2 mm, befinner seg nær det øvre kjevehullet i tykkelsen av fettvev i den laterale halvcirkel av optisk nerve. Denne knuten dannes ved akkumulering av kroppene til de andre nevronene i den parasympatiske delen av det autonome nervesystemet. Preganglioniske parasympatiske fibre som har kommet til denne noden i den oculomotoriske nerveenden med synapser på cellene i ciliarynoden. Postganglioniske nervefibre i sammensetningen av tre til fem korte ciliary nerver kommer ut fra den fremre delen av ciliarynoden, er rettet mot baksiden av øyebollet og trenger inn i den. Disse fibrene innerverer ciliary muskel og sphincter av eleven. Gjennom kiliarkrysset utfører fibrene som går gjennom lumbosaken en felles følsomhet (grenene til den nosorematiske nerven) som danner en lang (sensitiv) ryggrad i ciliary knuten. Transitt gjennom knutepunktet, gå og sympatiske postganglioniske fibre (fra den indre karoten plexus).

2. Den parasympatiske delen av ansiktsnerven består av den øvre spyttkjernen, pterygoid, submandibular, sublingual noder og parasympatiske nervefibre. Axoner av celler i den øvre spyttkjernen som ligger i brodekselet, i form av preganglioniske parasympatiske fibre, passerer gjennom ansikts (mellomliggende) nerve. I området av ansiktsnapet er en del av de parasympatiske fibre skilt i form av en stor stentnerven (n. Petrosus major) og forlater ansiktsskallen. Stort sten nerve ligger i den samme fure petrous deretter gjennomtrenger fiberbrusk fylle det avrevne hullet i bunnen av skallen, og går inn i pterygoide kanalen. Denne store kanal sten sympatisk nerve med dyp petrosal nerve danner nerve av pterygoide kanalen, som går i fossa pterygopalatina-palatinal og sendt til pterygopalatine noden.

Pterygopalatin (gangion pterygopalatinum)

4-5 mm i størrelse, uregelmessig form, som ligger i gropen pterygium, nedre og medial til overkjevens nerve. Noden behandler celler - postganglionic parasympatiske fibre er festet til kjevenerven, og etterfulgt av en del av dens grener (nasopalatine, store og små palatinal, nasal og svelget nerver gren). Fra zygomatic nerveparasympatiske nervefibre føres inn i tåre nerve via dets forbindelses gren med zygomatic nerve og innerverer tårekjertel. Videre nerve fiber av vingen-palatinal node via sine grener: nasopalatine nerve (. N nasopalatine), Store og små Palatine nerver (. Nn palatini store ET Minores), posterior, lateral og medial nese nerver (nn nasales posteriores, later. Et medierer), faryngeale gren (r pharyngeus) -. Sendes til innerverer kjertler neseslimhinnen, gane og svelg.

Den delen av preganglioniske parasympatiske fibre som ikke utgjorde en del av den stenede nerveen, går fra ansiktsnerven som en del av sin andre gren, trommestrengen. Etter å bli med i tympaniske strenger til den lingale nerven, går preganglioniske parasympatiske fibre i sammensetningen til den submandibulære og sublingale noden.

Den submandibulære node (ganglion submandibulare)

En uregelmessig form, som måler 3,0-3,5 mm, ligger under stammen av den lingale nerven på den midtre overflaten av den submandibulære spyttkjertelen. De submandibulære node ligge kroppsparasympatiske nervecelleprosesser som (postganglionic nervefibrer) sammensatt av kjertel- grener rettet til kjevespyttkjertelen sekretorisk for sin innervasjon.

Den sympatiske grenen (r. Sympathicus) fra plexus som befinner seg rundt ansiktsarterien, passer for den submandibulære noden, i tillegg til de indikerte preganglioniske fibre av den lingale nerven. I glandulære grener er det også sensitive (afferente) fibre, hvis reseptorer ligger i selve kjertelen.

Den sublinguale knuten (ganglion sublinguale)

Ustabil, plassert på ytre overflaten av den sublinguale spyttkjertelen. Den har mindre dimensjoner enn den submaxillære noden. De preganglioniske fibre (nodale grener) fra den lingualne nerven nærmer seg sublingualt knutepunktet, og kjertelene fra det til spyttkjertelen med samme navn kommer fra det.

3. Den parasympatiske delen av glossopharyngeal nerve er dannet av den nedre spyttkjernen, ørehodet og utveksten av cellene som ligger i dem. Axoner av den nedre spyttkjernen, som befinner seg i medulla oblongata, danner glossopharyngeal nerve fra hulehullet gjennom jugularåpningen. Ved nivået for den nedre kant av hals foramen preduzlovye parasympatiske nervefibrene er forgrenet i struktur trommelen nerve (n. Tympanicus), å trenge inn i trommehulen, hvor den danner en plexus. Deretter preganglionic parasympatiske fibrene kommer ut fra trommehinnen hulrom gjennom kanalen av liten sprekk petrosal nerve å danne nerve med samme navn - (. N petrosus moll) liten petrosal nerve. Denne nerve forlater kranialhulen gjennom bruskene i det lacerated hullet og nærmer seg ørehodet, hvor preganglioniske nervefibre slutter på øreknutens celler.

Øreplantasje (ganglion oticum)

Avrundet, 3-4 mm i størrelse, er festet til den midtre overflaten av mandibularnerven under den ovala blenderåpningen. Denne knuten er dannet av legemet av parasympatiske nerveceller, hvor postganglioniske fibre er rettet mot parotid spyttkjertelen i parotidgrenene til den øktidenale nerven.

1. Det parasympatiske vagus del omfatter en regulerbar (parasympatiske) kjerne av nervus vagus, flere noder som utgjør vegetative organ nervefletninger og behandler celler lokalisert i kjernen og av disse nodene. Axoner av cellene i den bakre kjerne av vagusnerven, som ligger i medulla oblongata, går i sammensetningen av sine grener. Parasympatiske preganglionic parasympatiske fibrene nå noder nær- og intraorgan vegetative plexus [hjerte, øsofageal, lunge, mage, tarm, og andre vegetativ (visceral) nervefletninger]. I parasympatiske noder (ganglia parasympathica) nær- og intraorganiske plexuser er celler av den andre nevronen av den efferente banen lokalisert. Spirene til disse cellene danner bunter av postganglioniske fibre som innerverer glatte muskler og kjertler i indre organer, nakke, bryst og mage.
2. Sakral parasympatiske del av det vegetative nervesystem representert ved sakrale parasympatiske kjerner som er anordnet i de sideveis mellomliggende substans II-IV sakral spinalvirvel segmenter og parasympatiske lymfeknuter i bekkenet og prosesser som befinner seg deri celler. Axoner av de sakrale parasympatiske kjernene dukker opp fra ryggmargen som en del av ryggvirvelens fremre røtter. Da disse nerver er sammensatt fremre grener av det sakrale spinalnerver etter at de trer gjennom frontåpningen sakrale bekken forgrenet dannende bekken innvoller nerver (nn. Splanchnici pelvici). Disse nervene er egnet til de parasympatiske nodene nedre hypogastriske plexus og nodene i vegetative plexus plassert i nærheten av de indre organer, eller i det indre av disse legemer som er i bekkenhulen. Cellene i disse noderne avslutter preganglioniske fibre i bekkenets indre nerver. Prosessene av cellene i bekkenbenshodene er postganglioniske parasympatiske fibre. Disse fibrene er rettet mot bekkenorganene og innerverer deres glatte muskler og kjertler.

Neuroner kommer opp i ryggmargenes laterale horn på sakralt nivå, så vel som i de autonome kjerne i hjernestammen (kjerne i IX og X kranialnervene). I det første tilfellet nærmer preganglioniske fibre de prevertebrale plexusene (ganglier), der de avbrytes. Herfra begynner postganglioniske fibre, som er rettet mot vev eller intramurale ganglier.

Nå fordele også tarm nervesystemet (vist så tidlig som i 1921 J. Langley), i motsetning til den for de sympatiske og parasympatiske system, i tillegg til plasseringen i tarmen, er som følger:

1. intestinale nevroner er histologisk forskjellig fra nevroner av andre vegetative ganglier;
2. i dette systemet er det uavhengige refleksmekanismer;
3. Ganglia inneholder ikke bindevev og kar, og glialelementer ligner astrocytter;
4. ha et bredt spekter av mediatorer og midler (angiotensin, bombesin, substans holetsistokininopodobnoe, neurotensin, pankreatisk polypeptid, enfekaliny, substans P, vasoaktivt intestinalt polypeptid).

Adrenerge, kolinerg, serotonerg medling eller modulering er diskutert, ATP som rolle som mediator (purinerg system) er vist. AD Nozdrachev (1983), som betegner dette systemet som metasympatisk, mener at dets mikroganglia befinner seg i veggene i indre organer som har motorisk aktivitet (hjerte, fordøyelseskanal, ureter osv.). Funksjonen til det metasympatiske systemet vurderes i to aspekter:

1. sender av sentrale påvirkninger til vev og
2. uavhengig integrerende utdanning, inkludert lokale refleksbuer som kan fungere med full desentralisering.

Kliniske aspekter ved å studere aktiviteten til denne avdelingen i det autonome nervesystemet er vanskelig å isolere. Det finnes ingen tilstrekkelige metoder for å studere den, bortsett fra studiet av biopsi-materialet i tyktarmen.

Så den efferente delen av det segmentale vegetative systemet er konstruert. Situasjonen er mer komplisert med det afferente systemet, hvor eksistensen i hovedsak ble nektet av J. Langley. Vegetative reseptorer av flere typer er kjent:

1. Response to pressure and expansion of the type of Faterpachiniae corpuscles;
2. kjemoreceptorer, oppfatter kjemiske skift; Termo- og osmoreceptorer er mindre vanlige.

Fra fiber-reseptoren er uten avbrytelse gjennom prevertebral plexus sympatisk trunk til mellomvirvel knutepunktet hvor de afferente nevroner (med somatiske sensoriske neuroner). Deretter går informasjonen langs to baner: sammen med spinotalamkanalen til den visuelle bakken på de tynne (fiber C) og medium (fiber B) ledere; Den andre måten - sammen med lederne av dyp følsomhet (fiber A). På nivå av ryggmargen er det ikke mulig å skille mellom sensoriske, animative og sensoriske vegetative fibre. Utvilsomt kommer informasjon fra indre organer til cortex, men under normale forhold blir det ikke realisert. Eksperimenter med irritasjon av de viscerale formasjonene antyder at de fremkalte potensialene kan detekteres i forskjellige områder av hjernebarken i hjernehalvene. Det er ikke mulig å oppdage smertebærende ledere i systemet av vagusnerven. Sannsynligvis går de på sympatiske nerver, derfor er det rettferdig at vegetative smerter ikke er vegetative, men sympatiske.

Det er kjent at sympathalgi er forskjellig fra somatiske smerter ved større diffusjon og affektiv støtte. Forklaringen av dette faktum kan ikke bli funnet i spredning av smertesignaler langs den sympatiske kjeden, siden de sensoriske veiene passerer gjennom det sympatiske stammen uten avbrudd. Tilsynelatende, uansett i afferente systemer autonome receptorer og ledere som fører taktil følsomhet og dyp, og thalamus ledende rolle som en av endepunktene til mottak av sensorinformasjonen fra innvendige organer og systemer.

Det er åpenbart at vegetative segmenter har en viss autonomi og automatisme. Sistnevnte er bestemt av den periodiske forekomsten av en eksitatorisk prosess i de intramurale ganglia på grunnlag av nåværende metabolske prosesser. Et overbevisende eksempel er aktiviteten til hjernens intramurale ganglia i forholdene til transplantasjonen, når hjertet er praktisk talt fratatt alle neurogene ekstrakardiale påvirkninger. Autonomi bestemmes også av tilstedeværelsen av aksonrefleksen, når overføring av excitasjon skjer i et enkelt aksonsystem, og også ved mekanismen for spinalviscerosatiske reflekser (gjennom ryggmargens fremre horn). Nylig har data også vist seg på nodulære reflekser, når lukningen skjer på nivået av prevertebrale ganglier. Denne antagelsen er basert på de morfologiske dataene om tilstedeværelsen av en to-neuronkjede for sensitive vegetative fibre (den første følsomme neuronen befinner seg i de prevertebrale ganglia).

Som for likheter og forskjeller i organisering og struktur av det sympatiske og parasympatiske divisjoner mellom dem er det ingen forskjell i strukturen av nevroner og fiber. Forskjellene vedrører kategorier av sympatiske og parasympatiske neuroner i sentralnervesystemet (thorax ryggmargen til den første, hjernestammen og den sakrale ryggmargen for den sistnevnte) og ganglia ordning (parasympatetiske neuroner dominerende i knutepunktene, i liten avstand fra arbeids legeme, og sympatisk - i fjern ). Sistnevnte forhold medfører at det sympatiske system er mer kort preganglionic fibre og lengre postganglionic, parasympatiske system og - omvendt. Denne funksjonen har en betydelig biologisk betydning. Virkningen av sympatisk stimulering er mer diffus og generalisert, parasympatisk - mindre global, mer lokal. Omfanget av det parasympatiske nervesystemet er forholdsvis begrenset, og gjelder i hovedsak de indre organer, på samme tid ikke eksisterer noen vev, organer, systemer (inkludert sentralnervesystemet), hvor gjennomtrengende fibrene i det sympatiske nervesystemet. Neste signifikant forskjell - mekling ved ulike avslutninger postganglionic fibre (som en mediator preganglionic sympatiske og parasympatiske fibrene acetylkolin virkning forsterkes ved nærværet av kaliumioner). Ved avslutninger av de sympatiske fibre utgitt sympati (en blanding av adrenalin og noradrenalin), som gir en lokal effekt, og etter absorpsjon i blodstrømmen - totalt. Mekleren av det parasympatiske postganglionic fibrene acetylkolin er hovedsakelig lokale effekter og blir hurtig ødelagt av cholinesterase.

Representasjoner av synaptisk overføring har nå blitt mer komplisert. For det første, i det sympatiske og parasympatiske ganglier er funnet ikke bare kolinerg, adrenergiske men også (i særdeleshet, dopaminerge) og peptidergic (særlig kommunistpartiet - vasoaktivt intestinalt polypeptid). For det andre er den rolle for presynaptiske og postsynaptiske reseptorer formasjoner i modulering av ulike former for reaksjoner (beta-1- og 2--, og 1- og? 2-adrenoseptorer).

Ideen om den generelle karakteren av sympatiske reaksjoner som opptrer samtidig i forskjellige kroppssystemer, har blitt svært populær og har gjort livet til uttrykket "sympatisk tone". Hvis vi bruker den mest informative metoden for å studere sympatiske systemet - måle amplitude av total aktivitet i sympatiske nerver, da bør denne ideen suppleres og modifiseres noe, siden en annen grad av aktivitet oppdages i individuelle sympatiske nerver. Dette indikerer en differensiert regional kontroll av sympatisk aktivitet, det vil si mot bakgrunnen av generell generalisert aktivering, har enkelte systemer et eget aktivitetsnivå. Så, i ro og under belastning, finnes et annet aktivitetsnivå i hud- og muskel-sympatiske fibre. I visse systemer (hud, muskler) er det høy parallellitet i aktiviteten til sympatiske nerver i ulike muskler eller i føtter og hender.

Dette indikerer en homogen supraspinal kontroll av visse populasjoner av sympatiske nevroner. Alt dette indikerer en viss relativitet av begrepet "generell sympatisk tone".

En annen viktig metode for vurdering av sympatisk aktivitet er plasma noradrenalinivået. Dette er forståelig i forbindelse med isolasjonen av denne mellommann i postganglioniske sympatiske nevroner, økningen med elektrisk stimulering av sympatiske nerver, samt i stressende situasjoner og visse funksjonelle belastninger. Nivået på plasma norepinefrin varierer i forskjellige mennesker, men i en bestemt person er det relativt konstant. Hos eldre mennesker er det litt høyere enn for ungdom. En positiv korrelasjon ble etablert mellom frekvensen av fullys i sympatiske muskelnervene og plasmakonsentrasjonen av norepinefrin i det venøse blodet. Det er to grunner til dette:

1. nivået av sympatisk aktivitet i muskler reflekterer aktivitetsnivået i andre sympatiske nerver. Imidlertid har vi allerede snakket om den forskjellige aktiviteten til nerver som leverer muskler og hud;
2. musklene utgjør 40% av totalmassen og inneholder et stort antall adrenerge endinger, slik at adrenalin frigjøres fra dem og bestemmer nivået av konsentrasjon av norepinefrin i plasma.

På den tiden er det umulig å oppdage en viss sammenheng mellom blodtrykk og nivået av plasma norepinefrin. Således er moderne vegetologi stadig på vei for nøyaktige kvantitative vurderinger i stedet for generelle bestemmelser om sympatisk aktivering.

Når man vurderer anatomien til det segmentale vegetative systemet, er det tilrådelig å ta hensyn til embryologidata. Den sympatiske kjeden dannes som et resultat av forskyvning av neuroblaster fra medullarrøret. I den embryonale perioden utvikler vegetative strukturer seg hovedsakelig fra en nervevals (crista neuralis), der en viss regionalisering kan spores; sympatetisk ganglia celler er dannet av elementer som er anordnet over hele lengden av neural crest og vandrer i tre retninger: paravertebral, prevertebral og previstseralno. Paravertebrale klynger av neuroner sympatiske vertikale ledd danner en kjede, kan høyre og venstre kjedene være tverrbundet ved et lavere-cervical og lumbosakrale nivå.

Prevertebrale migrerende cellemasser på nivået av abdominal aorta danner de prevertebrale sympatiske ganglia. Prevesertal sympatiske ganglier finnes i nærheten av bekkenorganene eller i veggen deres - de prevaskulære sympatiske ganglia (referert til som "det lille adrenerge systemet"). I de senere stadier av embryogenese nærmer preganglioniske fibre (fra ryggradscellene) de perifere vegetative ganglia. Fullføring av myelinering av preganglioniske fibre oppstår etter fødselen.

Hoveddelen av intestinale ganglia kommer fra "vagal" nivået av nervesettet, hvorfra nevoblastene migrerer i ventral retning. Forløperne til tarmganglia er inkludert i dannelsen av veggen i den fremre delen av fordøyelseskanalen. Senere migrerer de caudalt langs tarmene og danner plexusene til Meissner og Auerbach. Fra den lumbosakrale delen av nervepute, dannes de parasympatiske ganglionene til Remak og noen av ganglia i tynntarmen.

De vegetative periferene i ansiktet (ciliary, wing-palatine, øret) er også formasjoner av et delvis medullært rør, delvis en trigeminal knutepunkt. Disse dataene tillater oss å visualisere disse formasjonene som deler av sentralnervesystemet som har blitt bragt til periferien, det originale fremre horn av det vegetative systemet. Således er preganglioniske fibre langstrakte intermediære nevroner som er godt beskrevet i det somatiske systemet, derfor er vegetativ to-neuronalitet i den perifere lenken bare åpenbar.

Dette er den generelle oversikten over strukturen til det autonome nervesystemet. Kun segmentale apparater er egentlig spesielt vegetative med funksjonelle og morfologiske stillinger. I tillegg til de trekk ved konstruksjonen, redusere frekvensen av puls, nevrotransmitter forskjeller, er en viktig stilling nærværet av dobbelt innervasjon av organer i de sympatiske og parasympatiske fibre. Fra denne posisjonen er det unntak: bare de sympatiske fibre er egnet for binyrens medulla (dette forklares av det faktum at denne formasjonen er en re-formet sympatisk node); til svettekjertlene er også egnede bare sympatiske fibre, men i slutten av dette frigjøres acetylkolin. I følge moderne ideer har fartøyene bare en sympatisk innervering. I dette tilfellet utmerker man sympatiske vasokonstriktive fibre. De få unntakene bekrefter bare regelen om forekomst av dobbelt innervering, og de sympatiske og parasympatiske systemene utøver motsatt innflytelse på arbeidsorganet. Ekspansjon og sammentrekning av blodårene, quicke og bremse av hjertefrekvensen, endringer i bronkiene, sekresjon og motilitet i mage- og tarmkanalen - disse endringene blir bestemt av naturen av innflytelsen av forskjellige avdelinger av det autonome nervesystemet. Tilstedeværelsen av antagonistisk effekt, er en viktig mekanisme for organismen for å tilpasse seg endrede miljøbetingelser, dannet basis for forestillinger om funksjonen av det autonome systemet på prinsippet om balansen [Eppinger H., Hess L., 1910].

I samsvar med dette syntes det å øke aktiviteten til sympatiske apparater skulle føre til en reduksjon i funksjonaliteten til den parasympatiske avdelingen (eller omvendt forårsaker parasympatisk aktivering en reduksjon i sympatisk apparataktivitet). Faktisk er det en annen situasjon. Styrking av en avdelinges funksjon under normale fysiologiske forhold fører til kompenserende spenning i apparatet fra en annen avdeling, som returnerer funksjonssystemet til homeostatiske indekser. Den viktigste rollen i disse prosessene spilles av både supra-segmentale formasjoner og segmentale vegetative reflekser. I en tilstand av relativ hvile, når det ikke er noen forstyrrende påvirkninger og det ikke finnes noe aktivt arbeid av noe slag, kan det segmentale vegetative systemet sikre organismenes eksistens ved å utføre automatiserte aktiviteter. I virkelige situasjoner utføres tilpasning til endrede miljøforhold, adaptiv atferd, med en uttalt deltakelse av supra-segmentale apparater som bruker det segmentale vegetative systemet som et apparat for rasjonell tilpasning. Studien av nervesystemets funksjon gir tilstrekkelig begrunnelse for stillingen som spesialisering oppnås på bekostning av tap av autonomi. Eksistensen av vegetative apparater bekrefter bare denne ideen.

[1]