Netthinnen

Netthinnen (retina, netthinnemembran) er en perifer del av den visuelle analysatoren. Den utvikler seg fra den fremre delen av hjerneblæren, så den kan betraktes som en del av hjernen som ligger i periferien.

Den indre (følsomme) membranen i øyeeplet (tunica interna, s. sensoria bulbi), eller netthinnen, ligger tett inntil årehinnen på innsiden langs hele lengden - fra utgangen av synsnerven til kanten av pupillen. I netthinnen, som utvikler seg fra veggen av den fremre hjernevesikelen, skilles det mellom to lag (ark): den ytre pigmentdelen (pars pigmentosa), og den komplekst strukturerte indre lysfølsomme delen, kalt nervedelen (pars nervosa). Følgelig skiller funksjonene den større bakre visuelle delen av netthinnen (pars optica retinae), som inneholder følsomme elementer - stavformede og kjegleformede visuelle celler (stenger og tapper), og den mindre - den "blinde" delen av netthinnen, uten stenger og tapper. Den "blinde" delen av netthinnen (pars ciliaris retinae) forener den ciliære delen av netthinnen (pars ciliaris retinae) og irisdelen av netthinnen (pars iridica retinae). Grensen mellom den visuelle og den «blinde» delen er den taggete kanten (oga serrata), som er tydelig synlig når man ser det åpne øyeeplet. Den tilsvarer stedet der selve årehinnen går over i årehinnens ciliarkrets.

Netthinnen er delt inn i en ytre pigmentdel og en indre lysfølsom nervedel.

Det første laget av pigmentepitel ligger inntil Bruchs membran – årehinnen. Pigmentceller omgir fotoreseptorer. Pigmentlagsceller fagocytterer de avstøtte ytre segmentene av fotoreseptorer, transporterer metabolitter, salter, oksygen og næringsstoffer fra den vaskulære membranen til fotoreseptorene og tilbake.

Bruchs membran skiller netthinnens pigmentepiteel fra choriocapillaris og består ifølge elektronmikroskopi av 5 elementer:

• Basal lamina i netthinnens pigmentepiteel.
• Indre kollagenlag.
• Tykt lag med elastiske fibre.
• Ytre kollagenlag.
• Basal lamina i det ytre laget av choriocapillaris.

Netthinnens pigmentepiteel er et enkelt lag med sekskantede celler hvis villiapparat omgir de ytre segmentene av fotoreseptorene, noe som sikrer deres fornyelse. Tettheten av netthinnens pigmentepiteelceller i fovea er lavere, de er større og inneholder flere store melanosomer enn netthinnens pigmentepiteelceller i andre deler av netthinnen. Forbindelsen mellom netthinnens pigmentepiteel og fotoreseptorene er mindre tett enn mellom netthinnens pigmentepiteel og den underliggende Bruchs membran. Det betingede rommet mellom netthinnens pigmentepiteel og den sensoriske netthinnen kalles subretinarommet. Fraværet av væske i subretinarommet opprettholdes på to måter:

• Cellene i netthinnens pigmentepiteel og det mellomliggende tette forbindelseskomplekset (zonula occludentes) danner den ytre hematoretinale barrieren, som forhindrer frigjøring av ekstracellulær væske fra de kororetinale karene til det subretiale rommet.
• Aktiv transport av ioner og vann fra subretinarommet.

Det andre laget dannes av de ytre segmentene av fotoreseptorer, staver og tapper. Staver har svært høy lysfølsomhet, så de gir skumringssyn. I tillegg utgjør staver hoveddelen av nevroepitelceller og er plassert over hele netthinnen til grensene av den optiske delen, noe som gir perifert syn. Tapper utfører en mer subtil funksjon for øyet: sentralt, formet syn og fargeoppfatning. Tapper er hovedsakelig plassert i området rundt den sentrale fovea i makula.

Tredje lag. Mot periferien avtar antallet tapper, og antallet staver øker. I selve den sentrale fovea er det bare tapper, deretter finnes det tapper blant stavene, og i den perifere sonen av netthinnen er det ingen tapper. Det er derfor den sentrale fovea har den beste synsskarpheten, og synsfeltet for farger er betydelig smalere enn for hvitt.

Det tredje laget, den ytre begrensende membranen, er et bånd av intercellulære adhesjoner. Den kalles Verhoers fenestrerte membran fordi de ytre segmentene av stavene og tappene passerer gjennom den inn i det subretinale rommet (rommet mellom stav- og tappelaget og netthinnens pigmentepiteel), hvor de er omgitt av et stoff rikt på mukopolysakkarider.

Det fjerde laget – den ytre kjernen – dannes av kjernene til fotoreseptorene.

Det femte laget, det ytre plexiforme (eller retikulære) laget, inntar en mellomliggende posisjon mellom det ytre og indre kjernelagene.

Det sjette laget består av bipolare celler, som hver har to utløpere. Cellene i dette laget forbinder to nevroner: den første med den tredje. Antallet bipolare celler er mindre enn antallet staver, så én bipolar celle er forbundet av flere celler av stavelementene, mens hver kjegle har sin egen bipolare kule. Kjernene i de bipolare cellene utgjør det midterste kjernelaget i netthinnen.

Det syvende laget, det indre plexiforme laget, skiller det indre kjernelaget fra ganglioncellelaget og består av et virvar av komplekst forgrenede og sammenflettede nevrale prosesser. Det skiller den indre vaskulære delen av netthinnen fra den ytre avaskulære delen, som er avhengig av koroidal sirkulasjon av oksygen og næringsstoffer.

Det åttende laget dannes av ganglieceller. De er plassert i en enkelt rad med mellomrom, med unntak av området rett rundt den sentrale fovea, hvor gangliecellelaget ligger i 3-4 rader, så i dette området er det tykkere enn de andre. Kjernene i gangliecellene utgjør det indre kjernelaget i netthinnen; gangliecellene i netthinnen har, i likhet med andre celler i netthinnen, en typisk struktur. Disse er runde celler, rike på protoplasma, med en rund kjerne og en velutviklet kromatinstruktur. Tykkelsen på gangliecellelaget avtar merkbart når det beveger seg bort fra den sentrale fovea til periferien. Rundt fovea består dette laget av fem eller flere rader med ganglieceller. I dette området har hver fotoreseptor en direkte forbindelse med en bipolar gangliecelle.

Det niende laget består av aksonene til ganglioncellene som danner nerven.

Det tiende laget – den indre begrensende membranen – dekker netthinnens overflate fra innsiden. Det er hovedmembranen som dannes av basene i prosessene til de nevrogliale Müller-cellene. Disse cellene passerer gjennom alle lagene i netthinnen, er gigantiske i størrelse og utfører støttende og isolerende funksjoner, utfører aktiv transport av metabolitter på forskjellige nivåer av netthinnen, og deltar i genereringen av bioelektriske strømmer. Disse cellene fyller fullstendig hullene mellom nevronene i netthinnen og tjener til å separere deres reseptive overflater.

Landemerker

1. Makula er et avrundet område ved øyets bakre pol, omtrent 5,5 mm i diameter. Histologisk inneholder den mer enn ett lag med ganglieceller og xantofyllisk pigment.
2. Fovea er en fordypning på den indre overflaten av netthinnen i midten av makula med en diameter på 1,5 mm (1 diameter av synsnerveskiven). Oftalmoskopisk ser den ut som en oval lysrefleks, hvis grenser bestemmes av fortykkelsen av netthinnen og den indre begrensende membranen.
3. Foveola, 0,35 mm i diameter, danner den sentrale delen av fovea. Det er den tynneste delen av netthinnen, uten ganglieceller og bestående kun av tapper.
4. Den foveale avaskulære sonen ligger innenfor fovea og strekker seg utover foveola. Diameteren til den foveale avaskulære sonen er variabel og kan bare bestemmes nøyaktig ved hjelp av fluoresceinangiografi.
5. Gropen er en liten fordypning i selve midten av foveolaen, som tilsvarer foveolarrefleksen. Fraværet av refleksen kan noen ganger tolkes som et tidlig symptom på sykdommen.

De internukleære lagene i netthinnen består av fibrøse strukturer, prosesser og synaptiske formasjoner av nerveceller, samt celler i gliaskjelettet i netthinnen, hvis fibre går vinkelrett på lagene gjennom hele tykkelsen av netthinnen: fra den ytre begrensende membranen, som skiller kjernene i nevroepitelet fra stang- og kjegleendene, til den indre, som skiller netthinnen fra glasslegemet.

Det totale antallet staver er omtrent 130 millioner. De er reseptorene for skumringssynet. Stavene kjennetegnes av tilstedeværelsen av en relativt liten kjerne omgitt av en kant av cytoplasma. Stavenes dendritter har en radial orientering og er plassert mellom prosessene i netthinnens pigmentepiteel. Dendritten består av ytre og indre segmenter (deler) forbundet med en cilium. Det ytre segmentet har en sylindrisk form. Det består av en rekke doble membraner lagt oppå hverandre for å danne lukkede skiver. Membranene i de ytre segmentene inneholder rhodopsin, et visuelt pigment. Stavenes akson ender i det ytre netthinnelaget av netthinnen med synapser med bipolare celler.

Antall tapper i netthinnen er 6–7 millioner. De er reseptorer for dagssyn (fargesyn). I motsetning til staver er tapper større (opptil 75 µm lange) og har en større kjerne. Det ytre segmentet av tappene er representert av halvskiver dannet som et resultat av invaginering av plasmamembranen. Membranene i tappeskivene inneholder et annet visuelt pigment - iodopsin. I det indre segmentet har tappene en klynge av mitokondrier med en lipiddråpe (ellipsoid) plassert her. Tappenes akson danner også synapser med dendrittene til bipolare nevroner.

I den bakre delen av netthinnen, nederst på øyeeplet, kan man hos en levende person ved hjelp av et oftalmoskop se en hvitaktig flekk på omtrent 1,7 mm i diameter – synsnerveskiven (discus nervi optici) med hevede, ryggformede kanter og en liten fordypning (excavatio disci) i midten. Skiven er stedet der synsnervefibrene går ut av øyeeplet. Synsnerven er omgitt av membraner (en fortsettelse av hjernemembranene) og er rettet mot synskanalen, som munner ut i kraniehulen. Disse membranene danner de ytre og indre hylsene til synsnerven (vagina externa et vagina inlerna n. optici). Området med synsnerveskiven, på grunn av fraværet av lysfølsomme synsceller (staver og tapper), kalles blindsonen. I midten av skiven er den sentrale arterien (a. centralis retinae) som går inn i netthinnen synlig. Lateralt for synsskiven, omtrent 4 mm fra øyets bakre pol, er det en gulaktig flekk (makula) med en liten fordypning – den sentrale fordypningen (fovea centralis). Den sentrale fordypningen er stedet for best syn: kun tapper er konsentrert her, og staver er fraværende.

Netthinnens funksjoner er transformasjon av lysstimulering til nevral eksitasjon og primær prosessering av signalet.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]