Histologisk struktur av nervesystemet

Nervesystemet har en kompleks histologisk struktur. Den består av nerveceller (neuroner) med utvækstene (fibre), nevrologien og bindevevselementene. Den viktigste strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet er nevronet (nevrocyt). Avhengig av antall prosesser, avgang fra cellens kropp, er det 3 typer neuroner - multipolyler, bipolar og unipolar. De fleste nevroner i sentralnervesystemet er representert av bipolare celler som har en akson og et stort antall dikotomt forgrenede dendriter. Videre klassifikasjon tar hensyn til form (pyramidal, fusiforme, korzinchatye, stjerne) og størrelser - fra meget lite til gigantiske [f.eks lengde gigantopiramidalnyh nevroner (Betz celler) i motorens cortex området fra 4120 m]. Det totale antallet slike nevroner som bare er i cortex av begge hjernehalvhjerter, når 10 milliarder.

Bipolære celler som har en axon og en dendrit finnes også ganske ofte i ulike deler av sentralnervesystemet. Slike celler er karakteristiske for visuelle, auditive og olfaktoriske systemer - spesialiserte sensoriske systemer.

Signifikant mindre vanlige er unipolære (pseudo-unipolare) celler. De befinner seg i den mesencefalske kjernen til trigeminusnerven og i ryggnoter (ganglier av bakre røtter og følsomme kraniale nerver). Disse cellene gi spesifikke typer av følsomhet - smerte, termisk, taktile, følelse av trykk og vibrasjon, og stereognosis perseptuelle avstand mellom posisjonene til to punkt mot huden (to-dimensjonal romlig forstand). Slike celler, selv om de kalles unipolare, har faktisk to prosesser (axon og dendrite) som fusjonerer nær cellens kropp. For celler av denne typen er preget av tilstedeværelsen av en merkelig, svært tett indre kapsel av glialceller (satellittceller), gjennom hvilke de cytoplasmatiske prosesser av ganglionceller passerer. Den ytre kapsel rundt satellittcellene er dannet av bindevevselementer. Virkelig unipolare celler finnes bare i mesencefalisk kjernen av trigeminus, som bærer impulser fra proprioneptivnye tygge muskler i thalamus cellene.

Funksjonen av dendriter består i å utføre en impuls mot cellens kropp (avferent, cellulopisk) fra sine mottakelige regioner. Generelt kan cellelegemet, inkludert aksonal kollen betraktes som en del av den mottakelig feltet i nervecellen, axon Lukning andre celler danner synaptiske kontakter i disse strukturer så vel som i dendrittene. Overflaten av dendritter som mottar informasjon fra axons av andre celler, økes betydelig på grunn av små utvoksninger (tipicon).

Axon gjennomfører impulser efferent - fra cellekroppen og dendrittene. Ved å beskrive axon og dendritter, går man ut fra muligheten for å utføre pulser i bare én retning - den såkalte loven om dynamisk polarisering av en neuron. Ensidig gjennomføring er bare karakteristisk for synaps. På nervefibrene kan impulser spres i begge retninger. I de fargede delene av nervesvevet blir axonen gjenkjent av fraværet av en tiger substans i den, mens i dendriter, i det minste i den første delen, blir det avslørt.

Celllegemet (pericarion) med deltagelse av dets RNA fungerer som et trofisk senter. Kanskje det har ingen regulerende effekt på bevegelsesretningen av pulser.

Nerveceller har evnen til å oppleve, gjennomføre og overføre nerveimpulser. De syntetisere mediatorer er involvert i gjennomføringen (nevrotransmittere): acetylcholin, katekolaminer og lipider, karbohydrater og proteiner. Noen spesialiserte nerveceller har evnen til å neyrokrinii (syntetiserte proteinprodukter - oktapeptid, f.eks antidiuretisk hormon, vasopressin, oksytocin klinket i supraoptic og paraventricular hypothalamus kjerner). Andre nevroner som utgjør de basale delene av hypothalamus produserer de såkalte frigjørende faktorene, som påvirker adenohypofysens funksjon.

For alle nevroner er preget av en høy intensitet av metabolisme, så de trenger en konstant tilførsel av oksygen, glukose og andre. Stoffer.

Kroppen til en nervecelle har sine egne strukturelle egenskaper, som bestemmes av spesifisiteten av deres funksjon.

Foruten det ytre skallet har nevronens kropp en trelags cytoplasmisk membran bestående av to lag fosfolipider og proteiner. Membranen oppfyller barrierefunksjonen, beskytter cellen mot inntrengning av fremmede stoffer og transport, noe som gir inngangen til cellen av stoffer som er nødvendige for dets livsviktige aktivitet. Distink passiv og aktiv transport av stoffer og ioner gjennom membranen.

Passiv transport er overføring av stoffer i retning av å redusere det elektrokjemiske potensialet langs konsentrasjonsgradienten (fri diffusjon gjennom lipid-dobbeltlaget, muliggjør diffusjon - transport av stoffer gjennom membranen).

Aktiv transport - overføring av stoffer mot gradienten av elektrokjemisk potensial ved hjelp av ionpumper. Cytose er også en mekanisme for transport av stoffer gjennom cellemembranen, som er ledsaget av reversible endringer i membranets struktur. Gjennom plasmamembranen er ikke bare inntak og utgang av stoffer regulert, men informasjon utveksles mellom cellen og det ekstracellulære miljøet. Membraner av nerveceller som omfatter et flertall av reseptorer, aktivering av noe som fører til en økning i den intracellulære konsentrasjon av cyklisk adenosin monofosfat (NAMFI) og syklisk guanosinmonofosfat (nGMF) som regulerer cellemetabolismen.

Nukleonens kjerne er den største av de cellulære strukturer som er synlige i lysmikroskopi. I de fleste nevroner ligger kjernen i sentrum av cellekroppen. Cellene er plasma kromatin granuler som representerer kompleks deoksyribonukleinsyre (DNA) fra protozo-proteiner (histoner), ikke-histonproteinene (nukleoproteiner), protamin, lipider og andre. De kromosomer bli synlig bare i løpet av mitose. I sentrum av kjernen ligger nukleolus, som inneholder en betydelig mengde RNA og proteiner, danner det ribosomalt RNA (rRNA).

Genetisk informasjon inneholdt i kromatin-DNA transkriberes inn i malen RNA (mRNA). Deretter trer mRNA-molekyler gjennom porer av den nukleare membranen og går inn i ribosomer og polyribosomer av det granulære endoplasmatiske retikulum. Det er en syntese av proteinmolekyler; Samtidig brukes aminosyrer brakt av spesiell transport RNA (tRNA). Denne prosessen kalles oversettelse. Noen stoffer (cAMP, hormoner, etc.) kan øke hastigheten på transkripsjon og oversettelse.

Kjernematerialet består av to membraner - internt og eksternt. Porene gjennom hvilke utvekslingen mellom nukleoplasma og cytoplasma finner sted okkuperer 10% av overflaten av kjernehylsen. I tillegg utgjør den ytre nuklearmembran fremspring hvorfra endoplasmatiske retikulumstrenger med festede ribosomer (granulært retikulum) fremkommer. Kjernemembranen og membranen i endoplasmatisk retikulum er morfologisk nær hverandre.

I organer og store dendriter av nerveceller med lysmikroskopi er klumpene av en basofil substans (substans eller substans av Nissl) tydelig synlige . Elektronmikroskopi viste at stoffet er en basofil cytoplasma del, mettede utflatede cisterner av granulær endoplasmatiske retikulum, og inneholder tallrike frie ribosomer bundet til membranene og polyribosomes. Overflaten av rRNA i ribosomer bestemmer den basofile fargingen av denne delen av cytoplasma sett ved lysmikroskopi. Derfor er det basofile stoffet identifisert med et granulært endoplasmatisk retikulum (ribosomer som inneholder rRNA). Størrelsen på klumpene av basofil granularitet og deres fordeling i nevroner av forskjellige typer er forskjellige. Det avhenger av tilstanden av impulsaktivitet av nevroner. I store motorneuroner er klumpene av det basofile stoffet store og cisternene er kompakte i det. I det granulære endoplasmatiske retikulum i ribosomer som inneholder rRNA, syntetiseres nye proteiner av cytoplasma kontinuerlig. Disse proteinene inkluderer proteiner involvert i bygging og reparasjon av cellemembraner, metabolske enzymer, spesifikke proteiner involvert i synaptisk ledning, og enzymer som inaktiverer denne prosessen. Proteinene som nylig syntetiseres i cytoplasma av nevronet, kommer inn i aksonet (og også inn i dendritene) for å erstatte de konsumerte proteiner.

Dersom axon av en nervecelle er skåret for nær perikaryonic (for ikke å forårsake irreversibel skade), så er det en omfordeling, reduksjon og midlertidig bortfall av basofile stoff (chromolysis) og kjernen beveger seg til siden. Når axon regenerering i kroppen basofile neuron observert å bevege seg mot stoffet axon, øker mengden av granulære endoplasmatiske retikulum og mitokondrier, forbedret proteinsyntese, og den proksimale enden av de transekterte axoner kan vises prosesser.

Plate kompleks (Golgi) - et system av intracellulære membraner, som hver representerer en serie av flate beholdere og sekretoriske vesikler. Dette system kalles den cytoplasmiske membranen av den glatte retikulum på grunn av en mangel på binding til sin tank og bobler ribosomer. Det lamellære komplekset deltar i transport fra en celle av visse stoffer, spesielt proteiner og polysakkarider. Mye av proteiner syntetisert ved ribosomer på membraner av granulære endoplasmatiske retikulum, melde platen komplekset er forvandlet til glykoproteiner som er pakket inn i sekretoriske vesikler og senere slippes ut i det ekstracellulære medium. Dette indikerer et nært forhold mellom lamellakomplekset og membranene i det granulære endoplasmatiske retikulum.

Neurofilamenter kan detekteres i de fleste store nevroner, hvor de ligger i en basofil substans, så vel som i myelinerte axoner og dendriter. Neurofilamenter i deres struktur er fibrillære proteiner med en udefinert funksjon.

Neurotroner er kun synlige i elektronmikroskopi. Deres rolle er å opprettholde formen av nevronet, spesielt dens prosesser, og å delta i aksoplasmatisk transport av stoffer langs axonen.

Lysosomer er vesikler begrenset av en enkel membran og gir fagocytose av cellen. De inneholder et sett med hydrolytiske enzymer som er i stand til å hydrolysere stoffer fanget i cellen. I tilfelle av celledød, lysosomemembranen er ødelagt og autolyse begynner - hydrolasene frigjøres i cytoplasma spaltende proteiner, nukleinsyrer og polysakkarider. En normalt fungerende celle er pålitelig beskyttet av en lysosomal membran fra virkningen av hydrolaser inneholdt i lysosomer.

Mitokondrier er strukturer hvor enzymer av oksidativ fosforylering er lokalisert. Mitokondrier har en ekstern og intern membran og befinner seg gjennom cytoplasma til nevronet, som danner klynger i de terminale synaptiske forlengelsene. De er originale kraftverk av celler der adenosintrifosfat (ATP) syntetiseres - den viktigste energikilden i en levende organisme. På grunn av mitokondrier utfører kroppen prosessen med cellulær respirasjon. Komponentene i vevets respiratoriske kjede, så vel som ATP-syntese-systemet, er lokalisert i indre membran av mitokondriene.

Blant andre forskjellige cytoplasmatiske slutninger (vakuoler, glykogen, krystalloider, jernpellets, etc.), er det noen pigmenter svarte eller mørkebrune tsvega tilsvar til melanin (celler i substantia nigra, locus coeruleus, dorsal motor nucleus på vagusnerven, etc.). Pigmentets rolle er ikke fullstendig klarlagt. Det er imidlertid kjent at en reduksjon i antall celler i den pigmenterte substantia nigra grunn av en reduksjon av dopamininnholdet i cellene og hvosgatom kjerne som fører til Parkinsons syndrom.

Axoner av nerveceller er innelukket i en lipoproteinmembran, som begynner på en avstand fra cellens kropp og ender på en avstand på 2 μm fra den synaptiske enden. Skallet er plassert utenfor aksonens kantmembran (axolemma). Det, som skallet i cellelegemet, består av to elektron-tette lag adskilt av et mindre elektron-tett lag. Nervefibre omgitt av slike lipoproteinmembraner kalles myelinert. Med lysmikroskopi var det ikke alltid mulig å se et slikt "isolerende" lag rundt mange perifere nervefibre, som på grunn av dette ble tilskrevet ikke- myeliniserte (ikke-konfluente) fibre . Imidlertid har elektronmikroskopiske studier vist at disse fibrene også er innelukket i et tynt myelin (lipoprotein) skall (tynt myelinerte fibre).

Myelinskede inneholder kolesterol, fosfolipider, noen cerebrosider og fettsyrer, samt proteinstoffer sammenflettet i form av et nettverk (neurokeratin). Den kjemiske naturen av myelin perifere nervefibre og myelin i sentralnervesystemet er noe annerledes. Dette skyldes det faktum at myelin i sentralnervesystemet dannes av oligodendroglia celler, og i periferene - ved lemocytter. Disse to typer myelin har også forskjellige antigeniske egenskaper, noe som avdekkes i den smittsomme allergiske karakteren av sykdommen. Myelinskede av nervefibre er ikke faste, men blir avbrutt langs fiberen ved hull som kalles avbrudd av noden (Ranvier avskjærer). Slike avskjæringer finnes i nervefibrene i både det sentrale og det perifere nervesystemet, selv om deres struktur og periodicitet i forskjellige deler av nervesystemet er forskjellige. Forgreningen av grenene fra nervefibrene forekommer vanligvis i stedet for avbrudd av noden, hvilket tilsvarer stedet for lukking av to lemmocytter. På stedet av myelinskalsens ende på nivået av avlytning av noden, observeres en liten innsnevring av axonen, hvis diameter minker med 1/3.

Myelinering av den perifere nervefiberen utføres av lemocytter. Disse cellene danner utveksten av den cytoplasmatiske membranen, som spiralbryter nervefiberen. Opptil 100 spiral lag myelin kan danne seg opp til riktig struktur. I prosessen med innpakning rundt axonen blir cytomassen av lemocytten forskjøvet til kjernen; Dette sikrer nærhet og nær kontakt med tilstøtende membraner. Elektronen mikroskopisk består myelinen av den dannede konvolutten av tette plater ca. 0,25 nm tykkelse, som gjentas i radial retning med en periode på 1,2 nm. Mellom dem er en lys sone, en divisjon i to i en mindre tett mellomliggende plate, som har uregelmessige konturer. Lyssonen er et svært vannmettet rom mellom to komponenter i det bimolekylære lipidlaget. Denne plassen er tilgjengelig for ioncirkulasjon. De såkalte "beemyakotnye" -mymyelinerte fibre i det autonome nervesystemet er dekket med en enkelt spiral i lemocytmembranen.

Myelinkappen gir en isolert, uhellet (uten fallende amplitude av potensialet) og raskere excitasjon langs nervefiberen. Det er et direkte forhold mellom tykkelsen på dette skallet og impulsens hastighet. Fibre med tykke myelin atferds pulser med en hastighet på 70-140 m / s, mens ledere med en tynn myelinlaget med en rate på omtrent 1 m / s og til og med langsommere 0,3-0,5 m / s - "ikke-kjøttfull" fiber .

Myelinskjede rundt axonene i sentralnervesystemet er også flerlagsformet og dannet av utvoksninger av oligodendrocytter. Mekanismen for deres utvikling i sentralnervesystemet ligner dannelsen av myelinskede i periferien.

I cytoplasma av akson (axoplasma) er det mange trådformede mitokondrier, axoplasmatiske vesikler, nevrofilament og nevrotrofiske. Ribosomer i axoplasma er svært sjeldne. Det granulære endoplasmatiske retikulum er fraværende. Dette fører til det faktum at kroppen av nevronet forsyner axonen med proteiner; Derfor må glykoproteiner og en rekke makromolekylære stoffer, så vel som noen organeller, som mitokondrier og forskjellige vesikler, bevege seg langs axonen fra cellens kropp.

Denne prosessen kalles axon, eller aksoplasmatisk, transport.

Visse cytoplasmatiske proteiner og organeller beveger seg langs axonen av flere bekker med forskjellige hastigheter. Antegrad transport beveger seg med to hastigheter: langsom strøm går langs axon med en hastighet på 1-6 mm / døgn (som beveger seg lysosomer og noen enzymer som er nødvendige for syntese av neurotransmittere i nervefiberender), og fra cellelegemet rask strømningshastighet på 400 mm / døgn (denne strøm transporterer komponentene som er nødvendige for synaptiske funksjon - glykoproteiner, fosfolipider, mitokondrier dofamingidroksilaza for syntese av adrenalin). Det er også en retrograd bevegelse av aksoplasma. Dens hastighet er ca. 200 mm / dag. Det støttes av sammentrekning av omgivende vev, pulsering av tilstøtende fartøy (dette er en slags axonmassasje) og sirkulasjon. Tilstedeværelsen av retrograd axotransport gjør det mulig for noen virus å komme inn i legemet av nevroner langs axonen (for eksempel kryssbåren encefalittvirus fra tettbitstedet).

Dendriter er vanligvis mye kortere enn axoner. I motsetning til axonen, dendrites grenen dichotomously. I sentralnervesystemet har dendritter ikke myelinskjede. Store dendritter adskiller seg fra aksonet ved at de inneholder ribosomer og cisterner i det granulære endoplasmatiske retikulum (basofile stoffet); Det er også mange neurotransmittere, nevrofilament og mitokondrier. Dendritter har således det samme settet av organoider som nervecellens kropp. Dendriterens overflate økes kraftig på grunn av små utvekster (spines), som tjener som synaptiske kontaktsteder.

Parenchyma i hjernevævet omfatter ikke bare nerveceller (nevroner) og deres prosesser, men også nevrologi og elementer i det vaskulære systemet.

Nerveceller kobler seg til hverandre bare ved kontakt - synapsen (gresk synapsis - kontakt, forstå, tilkobling). Synapses kan klassifiseres etter deres plassering på overflaten av postsynaptisk nevron. Distinguish: de aksodendritiske synapsene - axonen slutter i en dendrit; axosomatiske synapser - en kontakt dannes mellom axon og nevronens kropp; axo-aksonal - kontakt er etablert mellom axonene. I dette tilfellet kan axonen danne en synapse bare på den unmyelized delen av en annen axon. Dette er mulig enten i den proximale delen av axonen, eller i området av den terminale axonposen, siden på disse stedene er myelinskjeden fraværende. Det finnes andre varianter av synapser: dendro-dendritisk og dendrosomatisk. Omtrent halvparten av hele overflaten av nervens kropp og nesten hele overflaten av dets dendritter er prikket med synaptiske kontakter fra andre nevroner. Men ikke alle synapsene overfører nerveimpulser. Noen av dem hemmer reaksjonene til nevronen som de er forbundet med (hemmende synapser), mens andre, som er på samme neuron, opphisser det (spennende synapser). Den totale effekten av begge typer synapser per nevron i hvert gitt øyeblikk fører til en balanse mellom to motsatte typer synaptiske effekter. Excitatoriske og inhibitoriske synapser er anordnet identisk. Deres motsatte virkning forklares av frigjøringen i de synaptiske endingene av forskjellige kjemiske nevrotransmittere som har forskjellig evne til å endre permeabiliteten til den synaptiske membranen for kalium-, natrium- og klorioner. I tillegg danner spennende synapser ofte aksodendritiske kontakter, og hemmende synapser er axosomatiske og aksoaksonale.

Neuronområdet, hvor impulser kommer til synaps, kalles presynaptisk ende, og stedet som mottar impulser kalles postsynaptisk avslutning. I cytoplasma til den presynaptiske enden er det mange mitokondrier og synaptiske vesikler som inneholder nevrotransmitteren. Axolemmen til det presynaptiske stedet for axonen, som nærmer seg postsynaptisk nevron, danner en presynaptisk membran i synapsen. Regionen av plasmatisk membran i postsynaptisk nevron som er nært knyttet til presynaptisk membran kalles postsynaptisk membran. Det intercellulære rommet mellom pre- og postsynaptiske membraner kalles et synaptisk kløft.

Strukturen av legemet til nevroner og deres prosesser er svært variert og avhenger av deres funksjoner. Skille neuroner reseptor (sensorisk, autonom) effektor (motor, autonom) og assosiativ (assosiativ). Fra kjeden av slike nevroner er bygget refleksbuer. I hjertet av hver refleks er oppfatningen av stimuli, dens behandling og overføring til den responderende orgelutøveren. Settet av nevroner som er nødvendige for å implementere en refleks, kalles en refleksbue. Dens struktur kan være enten enkel eller svært kompleks, inkludert både afferent og efferent systemer.

Afferente systemer - er de stigende ledere i ryggmargen og hjernen, som gjennomfører impulser fra alle vev og organer. Et system som inneholder spesifikke reseptorer, ledere fra dem og deres fremspring i hjernebarken, er definert som en analysator. Den utfører funksjonene ved å analysere og syntetisere stimuli, dvs. Den primære dekomponering av hele i deler, enheter og deretter gradvis legge opp hele enhetene, elementene.

Efferente systemet starter fra mange deler av hjernen: hjernebarken, basale ganglier, podbugornoy område, lillehjernen, hjernestammen strukturer (særlig de deler av retikulære formasjonen, som påvirker den segment apparat av ryggmargen). Tallrike guider synkende fra disse hjernestrukturer som er egnet til neuronene i ryggmargen segmental apparat og ytterligere etterfulgt av utøvende organer: tverrstripet muskulatur, endokrine kjertler, blodkar, indre organer og hud.

[1], [2], [3], [4], [5]