Hjernestammen

Hjernestammen er en fortsettelse av ryggmargen i rostral retning. Den konvensjonelle grensen mellom dem er stedet der de første cervikale røttene kommer frem og den pyramideformede dekussasjonen. Hjernestammen er delt inn i bakhjernen og mellomhjernen. Førstnevnte omfatter medulla oblongata, pons og lillehjernen. Fortsettelsen er mellomhjernen, som består av de quadrigeminale kroppene og hjernepeduncleene og grenser til diencephalon (thalamus, hypothalamus, subthalamus). Ontogenetisk utvikler ryggmargen og hjernestammen seg fra medullærrøret, mens de resterende delene av hjernen (lillehjernen, forhjernen) er derivater av disse formasjonene. Ryggmargen og hjernestammen regnes som den sentrale rørformede kjernen i hjernen, som består av en relativt udifferensiert nevronmasse, som spesifikke nevrongrupper er festet til som vedheng fra den ytre overflaten. Hvis sensoriske og motoriske grupper i ryggmargen danner kontinuerlige halvsøyler i form av fremre og bakre horn, ser disse formasjonene i hjernestammen allerede ut som uavhengige kjerner, i hvis topografi spor av kontinuerlige søyler i ryggmargen kan spores. Dermed består den dorsomediale rekken av motorkjernene til XII, VI, IV, III par av kraniale nerver, og den anterolaterale søylen består av de branchiale motorkjernene (XI, X, VII, V). V-nervesystemet tilsvarer tydelig det dorsale hornet i ryggmargen, mens de virkelige branchiale sensoriske kjernene (X, IX) er mindre tydelig atskilt fra kjernen. VIII-nerven inntar en spesiell posisjon: en av delene av kjernene - vestibulærnerven - er en del av hjernens kjerne, mens hørselskjernene har en separat, høyt differensiert struktur.

Dermed er deler av hjernestammeformasjonene (nemlig kjernene i kranialnervene) homologer av de fremre og bakre hornene i ryggmargen og sørger for segmental innervasjon. Den andre komponenten i den spesifikke delen av hjernestammen er de ascenderende klassiske afferente systemene som bærer informasjon til hjernen fra ekstero-, proprio- og interoreseptorene, samt den synkende pyramideformede trakten fra hjernebarken til ryggmargen. Sistnevnte posisjon bør aksepteres med forbehold, siden fibrene fra Betz-cellene (motorbarken) utgjør en liten del av den pyramideformede trakten. Sistnevnte inkluderer både synkende fibre fra hjernens vegetative apparat og fibre som bærer den efferente funksjonen til de kortikale-subkortikale formasjonene som organiserer motorisk aktivitet. I tillegg inneholder hjernestammen tydelig differensierte formasjoner: oliven, rød kjerne, svart substans, som spiller en viktig rolle i de kortikale-subkortikale-stam-lillehjernesystemene som regulerer opprettholdelsen av holdning og organisering av bevegelser. Den røde kjernen er begynnelsen på den rubrospinale trakten, som er beskrevet hos dyr og er fraværende, ifølge de nyeste dataene, hos mennesker.

I tillegg til de tre gruppene av formasjoner (kjernene i kranienervene, de klassiske afferente og efferente banene, og tydelig differensierte kjernegrupper), omfatter hjernestammen en retikulær formasjon, representert av en diffus akkumulering av celler av forskjellige typer og størrelser, atskilt av mange multidireksjonelle fibre. Anatomien til den retikulære formasjonen av hjernestammen har blitt beskrevet i lang tid. I de siste tiårene har de mest seriøse studiene blitt utført av J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) og andre.

Sammen med ideene om diffusiteten av påvirkninger og fraværet av morfologiske organiseringsmønstre, er det utviklet en teori om tilstedeværelsen av en morfofunksjonell struktur i den retikulære formasjonen. De mest generelle cytoarkitektoniske mønstrene består av identifiseringen av store og til og med gigantiske nevroner i de mediale seksjonene av den retikulære formasjonen av medulla oblongata og pons, små og mellomstore nevroner finnes i de laterale seksjonene på samme nivå; i den retikulære formasjonen av mellomhjernen er det overveiende små nevroner. I tillegg identifiserte J. OI-scewski (1957) 40 kjerner og subkjerner i den retikulære formasjonen, hvorav de største er følgende:

1. lateral retikulær kjerne, plassert lateralt og under den underordnede oliven;
2. retikulær kjerne i pons tegmentum - dorsal til de riktige kjernene i pons;
3. paramedian retikulær kjerne - nær midtlinjen, dorsal til den nedre oliven;
4. retikulær kjempecellekjerne - fra oliven til nivået av VIII-paret av kjerner;
5. kaudal retikulær kjerne i pons;
6. oral pontin retikulær kjerne;
7. retikulær parvocellulær kjerne i medulla oblongata;
8. den retikulære sentrale kjernen i medulla oblongata.

Mindre differensiert er den retikulære formasjonen av mellomhjernen, hvis funksjonelle organisering avklares etter hvert som de kodologiske mønstrene studeres. Efferente projeksjoner er tydelig delt inn i to grupper: de som projiserer og de som ikke projiserer til lillehjernen. Tre av kjernene beskrevet ovenfor sender sine nevroner til lillehjernen, mens nevronene ikke har noen andre projeksjoner og regelmessig er assosiert med visse deler av lillehjernen. Dermed sender den laterale retikulære kjernen fibre gjennom de tauformede kroppene til de homolaterale delene av vermis og lillehjernens hemisfære, den paramediane retikulære kjernen - hovedsakelig homolateralt til vermis og kjernene i lillehjernen, den retikulære kjernen i pons tegmentum - til vermis og hemisfærene. I tillegg overfører den paramediane retikulære kjernen impulser hovedsakelig fra hjernebarken, og den laterale kjernen - fra ryggmargen.

Blant systemene som ikke projiserer til lillehjernen, skilles det mellom synkende og oppadgående projiseringer. Den viktigste synkende banen er den retikulospinale, som går ned i ryggmargen langs den fremre (ventrale fascikel) og laterale (mediale og laterale fascikel) søylen i ryggmargen. Den retikulospinale banen stammer fra kjernen i pons (fibrene går ipsilateralt i den ventrale søylen) og medulla oblongata (fibrene går i den laterale søylen til begge halvdelene av ryggmargen). I tillegg til de listede fibrene inkluderer den retikulospinale banen tektospinale, vestibulospinale og rubrospinale (hos dyr) baner.

De stigende retikulære områdene begynner i de mediale delene av pons og medulla oblongata, og som en del av den sentrale tegmentale bunten når de thalamus ( centrum medianum, retikulære og intralaminære kjerner), hypothalamus, preoptisk region og septum. Fibre fra nevronene i mellomhjernen går hovedsakelig til hypothalamus, og fra mer kaudale deler - til thalamus og subthalamus.

De afferente forbindelsene til den retikulære formasjonen bestemmes av samspill med lillehjernen, ryggmargen og deler av hjernen som ligger over. De cerebellar-retikulære banene starter fra kjernene i lillehjernen og ender på nevronene i den retikulære formasjonen, hvorfra de hovedsakelig rettes mot den røde kjernen og thalamus.

De spinoretikulære traktene har sitt utspring på alle nivåer i ryggmargen, går i dens laterale søyler og ender i den retikulære formasjonen av medulla oblongata og pons. Den retikulære formasjonen er også der kollateralene fra alle klassiske sensoriske trakter ender.

Synkende veier til den retikulære formasjonen dannes fra fibre som kommer fra den fronto-parietale-temporale cortex med den pyramidale trakten; fra hypothalamus (periventrikulært system til midten - longitudinell posterior fasciculus - og medulla oblongata); fra mammillary-tegmental fasciculus fra mammillarylegemene til den retikulære formasjonen av hjernestammen; fra den tectoretikulære trakten (rett og kryssende) - fra den øvre delen til de underliggende.

Vestibulærkjernekomplekset, isolert fra nevronene som utgjør det, er i nært samspill med den retikulære formasjonen i hjernestammen. Den største er den vestibulære laterale kjernen (Deiters' kjerne). Den vestibulære superior-kjernen (Bechterews kjerne), mediale og inferiore vestibulære kjerner er også tydelig differensierte. Disse formasjonene har karakteristiske hodologiske forbindelser som lar oss forstå deres funksjonelle formål. Efferente baner fra den vestibulære laterale kjernen er rettet mot ryggmargen (den homolaterale vestibulospinale trakten, som har en somatotopisk organisering) og andre vestibulære kjerner. Baner fra de vestibulære laterale kjernene til lillehjernen er ikke funnet. Den superiore vestibulære kjernen projiserer i oral retning og følger som en del av den mediale longitudinale fasciculus til kjernene i de okulomotoriske nervene. De mediale og inferiore vestibulære kjernene er mindre spesifikke, og nevronene deres sender aksonene sine i oral og kaudal retning, noe som sikrer implementeringen av integrerende prosesser.

Den retikulære formasjonen av hjernestammen kan betraktes som et av hjernens viktige integrerende apparater. Den har en uavhengig betydning og er samtidig en del av et bredere integrerende system i hjernen. Noen forfattere inkluderer derfor de kaudale delene av hypothalamus, den retikulære formasjonen av hypothalamus og de retikulære kjernene i hypothalamus i den retikulære formasjonen.

K. Lissak (1960) deler de integrerende funksjonene til retikulærformasjonen opp som følger:

1. kontroll av søvn og våkenhet;
2. fasisk og tonisk muskelkontroll;
3. dekoding av miljøinformasjonssignaler ved å modifisere mottak og overføring av pulser som ankommer gjennom forskjellige kanaler.

Hjernestammen inneholder også strukturer som inntar en mellomliggende posisjon mellom de såkalte spesifikke og uspesifikke systemene. Disse inkluderer klynger av nevroner som er betegnet som respirasjons- og vasomotoriske sentre. Det er ingen tvil om at disse vitale strukturene har en kompleks organisering. Respirasjonssenteret har seksjoner som separat regulerer innånding (inspirasjon) og utånding (ekspirasjon), og innenfor det vaskulære senteret er populasjoner av nevroner som bestemmer nedbremsing eller akselerasjon av hjertefrekvensen, en reduksjon eller økning i blodtrykket blitt beskrevet. I de senere år har homeostase av blodtrykk blitt studert i detalj. Impulser fra baroreseptorer lokalisert i hjertet, sinus carotis, aortabuen og andre store kar overføres til hjernestammestrukturene - kjernen i traktus solitarii og de paramediane kjernene i retikulærformasjonen. Fra disse strukturene går efferente påvirkninger til kjernene i nerve X og de vegetative kjernene i ryggmargen. Ødeleggelse av kjernen i traktus solitarii fører til en økning i arterielt trykk. Vi betegner disse formasjonene som semispesifikke. De samme kjernene i den ensomme trakten deltar i reguleringen av søvn og våkenhet, og deres irritasjon, i tillegg til sirkulasjons- eller respiratoriske effekter, manifesteres av en endring i EEG og muskeltonus, dvs. det danner et visst mønster av integrerte aktivitetsformer.

Synkende påvirkninger fra retikulærformasjonen realiseres gjennom den retikulospinale trakten, som har en tilretteleggende eller hemmende effekt på ryggmargens segmentapparat. Det hemmende feltet tilsvarer den retikulære kjernen i kjempeceller, med unntak av dens rostrale del, og den retikulære kjernen i medulla oblongata. Tilretteleggende soner er mindre tydelig lokalisert, de dekker et større område - en del av kjernen i kjempeceller, den pontinske kjernen; tilretteleggende påvirkninger fra mellomhjernenivå realiseres gjennom polysynaptiske forbindelser. Synkende påvirkninger fra retikulærformasjonen virker på alfa- og y-motorneuronene, som påvirker muskelspindelene og internevronene.

Det har blitt vist at de fleste fibrene i den retikulospinale traktus ikke ender lavere enn de thorakale segmentene, og bare de vestibulospinale fibrene kan spores tilbake til de sakrale segmentene. Den retikulospinale traktus regulerer også aktiviteten til det kardiovaskulære systemet og respirasjonen.

Den sentrale integrasjonen av somatisk og vegetativ aktivitet er utvilsomt et av kroppens grunnleggende behov. Et visst stadium av integrasjonen utføres av den retikulære dannelsen av stammen. Det er viktig å merke seg at somatiske og vegetative påvirkninger går gjennom den retikulospinale banen, og at feltene som øker aktiviteten til motoriske nevroner, arterielt trykk og respirasjonsfrekvens er svært nær hverandre. De motsatte somatovegetative reaksjonene er også forbundet med hverandre. Dermed fører irritasjon av sinus carotis til hemming av respirasjon, kardiovaskulær aktivitet og posturale reflekser.

Av stor betydning er de stigende strømningene i den retikulære formasjonen, som mottar rikelig med kollateraler fra de klassiske afferente banene, trigeminusnervene og andre sensoriske kraniale nerver. I de første stadiene av studiet av fysiologien til den retikulære formasjonen ble det antatt at stimuli av enhver modalitet forårsaker en uspesifikk aktiveringsstrøm rettet mot hjernebarken. Disse ideene ble rystet av verkene til PK Anokhin (1968), som avslørte den spesifikke naturen til denne pulseringen avhengig av ulike biologiske aktivitetsformer. For tiden har den retikulære formasjonens deltakelse i dekoding av informasjonssignaler fra omgivelsene og regulering av diffuse, til en viss grad, spesifikke strømmer av stigende aktivitet blitt åpenbar. Data er innhentet om de spesifikke forbindelsene mellom hjernestammen og forhjernen for å organisere situasjonsspesifikk atferd. Forbindelser med strukturene i forhjernen er grunnlaget for prosessene for sensorisk integrasjon, elementære læringsprosesser og hukommelsesfunksjon.

Det er åpenbart at for implementering av integrerte aktivitetsformer er det nødvendig å integrere stigende og synkende strømmer, enheten av mentale, somatiske og vegetative komponenter i integrerte handlinger. Det finnes tilstrekkelige fakta som indikerer tilstedeværelsen av en korrelasjon mellom synkende og stigende påvirkninger. Det ble funnet at EEG-reaksjoner ved oppvåkning korrelerer med vegetative skift - pulsfrekvens og pupillstørrelse. Stimulering av retikulærformasjonen samtidig med EEG-reaksjonen ved oppvåkning forårsaket en økning i aktiviteten til muskelfibre. Dette forholdet forklares av de anatomiske og funksjonelle trekkene ved organiseringen av retikulærformasjonen. Blant dem er det et stort antall forhold mellom forskjellige nivåer av retikulærformasjonen, utført ved hjelp av nevroner med korte aksoner, nevroner med dikotom inndeling, aksoner med stigende og synkende fremspring rettet rostralt og kaudalt. I tillegg har et generelt mønster blitt avslørt, ifølge hvilket nevroner med en rostral projeksjon er plassert mer kaudalt enn nevroner som utgjør synkende baner, og de utveksler mange kollateraler. Det har også blitt funnet at de kortikoretiske fibrene ender i de kaudale delene av retikulærformasjonen, hvorfra den retikulospinale trakten utgår; de spinoretiske traktene ender i soner der oppadgående fibre til thalamus og subthalamus oppstår; de orale seksjonene, som mottar impulser fra hypothalamus, retter igjen sine projeksjoner mot den. Disse faktaene indikerer en omfattende korrelasjon av nedadgående og oppadgående påvirkninger og et anatomisk og fysiologisk grunnlag for implementeringen av denne integrasjonen.

Retikulærformasjonen, som er et viktig integrerende senter, representerer på sin side bare en del av mer globale integrerende systemer, inkludert limbiske og neokortikale strukturer, i samspill med hvilke organiseringen av målrettet atferd rettet mot tilpasning til skiftende forhold i det ytre og indre miljøet utføres.

Rhinencefalformasjonene, septum, thalamus, hypothalamus og retikulærformasjonen er separate ledd i hjernens funksjonelle system som utfører integrerende funksjoner. Det bør understrekes at disse strukturene ikke er de eneste hjerneapparatene som er involvert i å organisere integrerte former for aktivitet. Det er også viktig å merke seg at, siden de er en del av ett funksjonelt system bygget på et vertikalt prinsipp, har de individuelle leddene ikke mistet sine spesifikke egenskaper.

Den mediale bunten av forhjernen, som forbinder forhjernen, mellomhjernen og mellomhjernen, spiller en viktig rolle i å sikre den koordinerte aktiviteten til disse formasjonene. Hovedleddene, forent av de stigende og synkende fibrene i bunten, er septum, amygdala, hypothalamus og retikulære kjerner i mellomhjernen. Den mediale bunten av forhjernen sikrer sirkulasjon av impulser i det limbisk-retikulære systemet.

Neocortex' rolle i vegetativ regulering er også åpenbar. Det finnes en rekke eksperimentelle data angående stimulering av cortex: dette forårsaker vegetative responser (det bør bare understrekes at de oppnådde effektene ikke er strengt spesifikke). Ved stimulering av vagus-, splanknis- eller bekkennerven registreres evokerte potensialer i forskjellige soner av hjernebarken. Efferente vegetative påvirkninger utføres gjennom fibre som er en del av de pyramidale og ekstrapyramidale banene, hvor deres spesifikke vekt er stor. Med deltakelse fra cortex utføres vegetativ støtte for slike former for aktivitet som tale og sang. Det har blitt vist at når en person har til hensikt å gjøre en viss bevegelse, utvikles en forbedring i blodsirkulasjonen til musklene som deltar i denne handlingen før denne bevegelsen.

Dermed er den ledende lenken som deltar i suprasegmental vegetativ regulering det limbisk-retikulære komplekset, hvis egenskaper, som skiller det fra de segmentale vegetative apparatene, er følgende:

1. irritasjon av disse strukturene medfører ikke en strengt spesifikk vegetativ reaksjon og forårsaker vanligvis kombinerte mentale, somatiske og vegetative endringer;
2. ødeleggelsen av dem medfører ikke visse naturlige forstyrrelser, bortsett fra i tilfeller der spesialiserte sentre er berørt;
3. Det er ingen spesifikke anatomiske og funksjonelle trekk som er karakteristiske for segmentale vegetative apparater.

Alt dette fører til en viktig konklusjon om fraværet av sympatiske og parasympatiske skiller på det studerte nivået. Vi støtter synspunktet til de største moderne vegetologene som anser det hensiktsmessig å dele de nvdsegmentale systemene inn i ergotropiske og trofotropiske, ved å bruke den biologiske tilnærmingen og de ulike rollene til disse systemene i organiseringen av atferd. Det ergotropiske systemet letter tilpasning til skiftende miljøforhold (sult, kulde), sikrer fysisk og mental aktivitet, forløpet av katabolske prosesser. Det trofotropiske systemet forårsaker anabole prosesser og endofylaktiske reaksjoner, sikrer ernæringsfunksjoner og bidrar til å opprettholde homeostatisk balanse.

Det ergotropiske systemet bestemmer mental aktivitet, motorisk beredskap og vegetativ mobilisering. Graden av denne komplekse reaksjonen avhenger av viktigheten og betydningen av nyheten i situasjonen organismen møter. Det segmentale sympatiske systemet er mye brukt. Optimal blodsirkulasjon i de arbeidende musklene sikres, arterietrykket øker, minuttvolumet øker, koronar- og lungearteriene utvides, milten og andre bloddepoter trekker seg sammen. Kraftig vasokonstriksjon skjer i nyrene. Bronkiene utvides, lungeventilasjon og gassutveksling i alveolene øker. Peristaltikken i fordøyelseskanalen og utskillelsen av fordøyelsessafter undertrykkes. Glykogenressurser mobiliseres i leveren. Avføring og vannlating hemmes. Termoregulerende systemer beskytter organismen mot overoppheting. Effektiviteten til de tverrstripete musklene øker. Pupillen utvides, reseptoreksitabiliteten øker, oppmerksomheten skjerpes. Ergotropisk restrukturering har en første nevral fase, som forsterkes av en sekundær humoral fase, avhengig av nivået av sirkulerende adrenalin.

Det trofotropiske systemet er assosiert med hvileperioden, med fordøyelsessystemet, noen stadier av søvn ("langsom" søvn) og mobiliserer hovedsakelig vagus-insulære apparatet når det aktiveres. Det observeres en nedgang i hjertefrekvensen, reduksjon i systolens styrke, forlengelse av diastolen og reduksjon i arterielt trykk; pusten er rolig, noe langsom, bronkiene er litt innsnevrede; tarmperistaltikken og utskillelsen av fordøyelsessafter øker; virkningen av utskillelsesorganene er forbedret: hemming av det motoriske somatiske systemet observeres.

Innenfor det limbisk-retikulære komplekset identifiseres soner hvis stimulering kan produsere overveiende ergotrope eller trofotrope effekter.

Ofte er den grunnleggende forskjellen mellom de sympatiske og parasympatiske effektene på den ene siden, og de ergotropiske og trofotropiske på den andre siden, ikke klart forstått. Det første konseptet er anatomisk og funksjonelt, det andre er funksjonelt og biologisk. De første apparatene er utelukkende assosiert med det segmentale vegetative systemet, og skaden deres har visse manifestasjoner; den andre har ikke et klart strukturelt grunnlag, skaden deres er ikke strengt bestemt og manifesterer seg på en rekke områder - mentale, motoriske, vegetative. Suprasegmentale systemer bruker visse vegetative systemer for å organisere korrekt atferd - hovedsakelig, men ikke utelukkende, ett av dem. Aktiviteten til de ergotropiske og trofotropiske systemene er organisert synergistisk, og bare overvekten av ett av dem kan noteres, noe som under fysiologiske forhold er nøyaktig korrelert med en spesifikk situasjon.