Utvikling av nervesystemet hos homo sapiens

Det menneskelige nervesystemet utvikler seg fra det ytre kimlaget - ektodermen. I de dorsale delene av embryoets kropp danner differensierende ektodermale celler medullærplaten (nerveplaten). Sistnevnte består i utgangspunktet av ett lag med celler, som deretter differensieres til svampeblaster (hvorfra støttevevet - nevroglia - utvikler seg) og nevroblaster (hvorfra nerveceller utvikler seg). På grunn av det faktum at intensiteten av celleproliferasjon i forskjellige deler av medullærplaten ikke er den samme, henger sistnevnte ned og tar stadig form av en rille eller et spor. Veksten av de laterale delene av denne nevrale (medullære) rillen fører til at kantene konvergerer og deretter smelter sammen. Dermed blir nevralrillen, som lukker seg i sine dorsale seksjoner, til et nevralrør. Fusjon skjer først i den fremre delen, og trekker seg litt tilbake fra den fremre enden av nevralrøret. Deretter vokser de bakre, kaudale delene av den sammen. Ved de fremre og bakre endene av nevralrøret gjenstår små, usammenvokste områder - nevroporer. Etter fusjonen av dorsale seksjoner blir nevralrøret klypet av fra ektodermen og nedsenket i mesodermen.

I løpet av dannelsesperioden består nevralrøret av tre lag. Det indre laget utvikler seg deretter til den ependymale foringen av hjernens ventrikulære hulrom og den sentrale kanalen i ryggmargen, og det midtre ("mantellaget") utvikler seg til hjernens grå substans. Det ytre laget, nesten blottet for celler, går over til hjernens hvite substans. Først har alle veggene i nevralrøret samme tykkelse. Deretter utvikler rørets laterale seksjoner seg mer intensivt og blir stadig tykkere. Ventral- og dorsalveggene henger etter i vekst og synker gradvis inn mellom de intensivt utviklende laterale seksjonene. Som et resultat av denne synkingen dannes de dorsale og ventrale langsgående medianfurene i den fremtidige ryggmargen og medulla oblongata.

På den indre overflaten av hver av sideveggene dannes grunne langsgående kantspor, som deler rørets laterale seksjoner i hoved- (ventrale) og alar- (dorsale) plater.

Hovedplaten fungerer som et rudiment hvorfra de fremre søylene av grå substans og den tilstøtende hvite substansen dannes. Nevronutviklingen i de fremre søylene kommer ut (vokser) fra ryggmargen og danner de fremre (motoriske) røttene til spinal- og kranialnervene. De bakre søylene av grå substans og den tilstøtende hvite substansen utvikler seg fra alarplaten. Selv i stadiet av nevralfuren skiller celletråder kalt medullære rygger seg ut i dens laterale seksjoner. Under dannelsen av nevralrøret danner to rygger, som slår seg sammen, den ganglioniske platen, som ligger dorsal til nevralrøret, mellom sistnevnte og ektodermen. Deretter forskyves den ganglioniske platen til den laterale overflaten av nevralrøret og blir tilspinalganglier og sensoriske ganglier i kranialnervene som tilsvarer hvert segment av kroppen . Cellene som migrerer fra ganglionplatene fungerer også som rudimenter for utviklingen av de perifere delene av det autonome nervesystemet.

Etter at ganglionplaten separeres, tykner nevralrøret merkbart ved hodeenden. Denne utvidede delen fungerer som hjernens rudiment. De resterende delene av nevralrøret omdannes senere til ryggmargen. Nevroblaster som befinner seg i de dannende spinalgangliene har form av bipolare celler. I prosessen med videre differensiering av nevroblaster, smelter delene av de to utløpene som befinner seg i nærheten av cellekroppen sammen til én T-formet utløper, som deretter deler seg. Dermed får cellene i spinalgangliene pseudo-unipolare form. De sentrale utløpene i disse cellene er rettet mot ryggmargen og danner den bakre (sensoriske) roten. Andre utløpere av pseudo-unipolare celler vokser fra nodene til periferien, hvor de har reseptorer av forskjellige typer.

I de tidlige stadiene av embryonal utvikling strekker nevralrøret seg langs hele kroppens lengde. På grunn av reduksjonen av nevralrørets kaudale seksjoner, smalner den nedre enden av den fremtidige ryggmargen gradvis inn og danner en terminal (ende) tråd. I løpet av omtrent 3 måneder med intrauterin utvikling er lengden på ryggmargen lik lengden på spinalkanalen. Deretter skjer veksten av ryggsøylen mer intensivt. På grunn av hjernens fiksering i kraniehulen, observeres den mest merkbare forsinkelsen i veksten av nevralrøret i dens kaudale seksjoner. Avviket i veksten av ryggsøylen og ryggmargen fører til en slags "oppstigning" av den nedre enden av sistnevnte. Dermed er den nedre enden av ryggmargen hos en nyfødt plassert på nivå med den tredje korsryggvirvelen, og hos en voksen - på nivå med den første-II korsryggvirvelen. Røttene til ryggmargsnervene og spinalgangliene dannes ganske tidlig, så "oppstigningen" av ryggmargen fører til at røttene forlenges og endrer retning fra horisontal til skrå og til og med vertikal (langsgående i forhold til ryggmargen). Røttene til de kaudale (nedre) segmentene av ryggmargen, som går vertikalt til sakralåpningene, danner en bunt med røtter rundt den terminale tråden - den såkalte hestehalen.

Hodedelen av nevralrøret er det grunnleggende hjernen utvikler seg fra. Hos 4 uker gamle embryoer består hjernen av tre hjernevesikler som er atskilt fra hverandre av små innsnevringer i nevralrørets vegger. Disse er prosencephalon - forhjernen, mesencephalon - mellomhjernen og rombencephalon - diamantformet (bakhjernen). Ved slutten av den 4. uken dukker det opp tegn på differensiering av forhjernesvesikkelen til det fremtidige telencephalon og diencephalon. Kort tid etter deles den diamantformede hjernen inn i bakhjernen (metencephalon) og medulla oblongata (myelencephalon, s. medulla oblongata, s. bulbus).

Samtidig med dannelsen av de fem hjernevesiklene danner nevralrøret i hodeseksjonen flere bøyninger i sagittalplanet. Parietalbøyningen opptrer tidligere enn de andre, med sin konveksitet rettet mot dorsalsiden og plassert i området rundt den midtre hjernevesikelen. Deretter, på grensen mellom den bakre hjernevesikelen og rudimentet av ryggmargen, skiller occipitalbøyningen seg ut, med sin konveksitet også rettet mot dorsalsiden. Den tredje bøyningen, pontinbøyningen, vendt ventralt, opptrer mellom de to foregående i området rundt bakhjernen. Denne siste bøyningen deler rhombencephalon, som nevnt tidligere, i to seksjoner (vesikler): medulla oblongata og bakhjernen, bestående av pons og den dorsalt plasserte lillehjernen. Rhombencephalons felles hulrom omdannes til den fjerde ventrikkelen, som i sine bakre seksjoner kommuniserer med den sentrale kanalen i ryggmargen og med det intermeningeale rommet. Blodkar vokser over det tynne, enkeltlags taket i den dannende fjerde ventrikkelen. Sammen med den øvre veggen i den fjerde ventrikkelen, som bare består av ett lag med ependymceller, danner de årehinnens plexus (plexus choroideus ventriculi quarti) i den fjerde ventrikkelen. I de fremre seksjonene munner mellomhjerneakvedukten ut i hulrommet i den fjerde ventrikkelen, som er hulrommet i mellomhjernen. Veggene i nevralrøret i området rundt mellomhjerneblæren tykner mer jevnt. Fra de ventrale seksjonene av nevralrøret utvikler hjernestammene seg her, og fra de dorsale seksjonene mellomhjernetakplaten. Den fremre hjerneblæren gjennomgår de mest komplekse transformasjonene under utviklingen.

I diencephalon (den bakre delen) når sideveggene sin største utvikling, og fortykkes betydelig og danner thalami (synshøyder). Fra sideveggene til diencephalon, ved å stikke ut sidelengs, dannes øyevesikler, som hver deretter blir til netthinnen (retikulær membran) i øyeeplet og synsnerven. Den tynne dorsale veggen til diencephalon smelter sammen med årehinnen og danner taket til den tredje ventrikkelen, som inneholder plexus choroideus. I dorsale veggen dukker det også opp en blind uparret utvekst, som deretter blir til pineallegemet, eller epifysen. I området rundt den tynne nedre veggen dannes en annen uparret utvekst, som blir til den grå tuberkelen, trakten og den bakre loppen i hypofysen.

Hulrommet i diencephalon danner hjernens tredje ventrikkel, som kommuniserer med den fjerde ventrikkelen via mellomhjernens akvedukt.

Endehjernen, som består av en uparret hjerneblær i de tidlige utviklingsstadiene, blir deretter, på grunn av den dominerende utviklingen av sideseksjonene, til to blærer - de fremtidige hjernehalvdelene. Det opprinnelig uparrede hulrommet i endehjernen er også delt inn i to deler, som hver kommuniserer med hulrommet i den tredje ventrikkelen via den interventrikulære åpningen. Hulrommene i de utviklende hjernehalvdelene omdannes til hjernens laterale ventrikler, som har en kompleks konfigurasjon.

Den intensive veksten av hjernehalvdelene fører til at de gradvis dekker ovenfra og fra sidene ikke bare mellomhjernen og mellomhjernen, men også lillehjernen. På den indre overflaten av veggene i de dannede høyre og venstre hjernehalvdelene, i området rundt deres base, dannes en fremspring (fortykkelse av veggen), i hvis tykkelse knutene til hjernens base utvikler seg - de basale (sentrale) kjernene. Den tynne mediale veggen til hver laterale vesikkel (på hver hjernehalvdel) er invertert inn i den laterale ventrikkelen sammen med den vaskulære membranen og danner den vaskulære plexusen til den laterale ventrikkelen. I området rundt den tynne fremre veggen, som er en fortsettelse av den terminale (kant) platen, utvikles en fortykkelse, som deretter går over i corpus callosum og den fremre kommissuren i hjernen, som forbinder begge hjernehalvdelene med hverandre. Ujevn og intensiv vekst av veggene i vesiklene i hjernehalvdelene fører til at det først på deres glatte ytre overflate på visse steder dukker opp fordypninger som danner sporene i hjernehalvdelene. Dype permanente spor dukker opp tidligere enn andre, og den første som dannes blant dem er den laterale (Sylvian) sporen. Ved hjelp av slike dype spor er hver hjernehalvdel delt inn i fremspring - viklinger - av storhjernen.

De ytre lagene av veggene i hjernehalvdelene dannes av den grå substansen som utvikler seg her - hjernebarken. Sporene og viklingene øker overflaten av hjernebarken betydelig. Når et barn blir født, har hjernehalvdelene alle de viktigste sporene og viklingene. Etter fødselen dukker det opp små, ustabile spor uten navn i forskjellige deler av hjernehalvdelene. Antallet og plasseringen deres bestemmer variasjonen i alternativer og kompleksiteten i avlastningen av hjernehalvdelene.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]