Nervesystemets funksjonelle morfologi

Nervesystemets komplekse funksjon er basert på dets spesielle morfologi.

I den intrauterine perioden dannes og utvikles nervesystemet tidligere og raskere enn andre organer og systemer. Samtidig skjer dannelsen og utviklingen av andre organer og systemer synkront med utviklingen av visse strukturer i nervesystemet. Denne prosessen med systemogenese, ifølge PK Anokhin, fører til funksjonell modning og samhandling av heterogene organer og strukturer, noe som sikrer ytelsen til respiratoriske, ernæringsmessige, motoriske og andre livsstøttende funksjoner i kroppen i barselperioden.

Morfogenesen i nervesystemet kan deles inn i selve morfogenesen, dvs. den sekvensielle fremveksten av nye strukturer i nervesystemet ved passende svangerskapsperioder, dette er kun en intrauterin prosess, og funksjonell morfogenese. Selve morfogenesen omfatter videre vekst, utvikling av nervesystemet med en økning i masse og volum av individuelle strukturer, som ikke er forårsaket av en økning i antall nerveceller, men av veksten av deres legemer og prosesser, myeliniseringsprosesser og proliferasjon av gliale og vaskulære elementer. Disse prosessene fortsetter delvis gjennom hele barndommen.

Hjernen til et nyfødt menneske er et av de største organene og veier 340–400 g. AF Tur indikerte at gutters hjerne er 10–20 g tyngre enn jenters. Ved ettårsalderen veier hjernen omtrent 1000 g. Ved niårsalderen veier hjernen i gjennomsnitt 1300 g, og den får de siste 100 g mellom ni og 20 år.

Funksjonell morfogenese begynner og slutter senere enn selve morfogenesen, noe som fører til en lengre barndomsperiode hos mennesker sammenlignet med dyr.

Når det gjelder hjernens utvikling, er det nødvendig å merke seg verkene til B.N. Klossovsky, som vurderte denne prosessen i forbindelse med utviklingen av systemene som forsyner den – cerebrospinalvæsken og blodsystemet. I tillegg kan det spores en klar samsvar mellom utviklingen av nervesystemet og formasjonene som beskytter det – membranene, beinstrukturene i hodeskallen og ryggraden, etc.

Morfogenese

Under ontogenesen utvikles elementene i det menneskelige nervesystemet fra embryonal ektoderm (nevroner og nevroglia) og mesoderm (membraner, kar, mesoglia). Ved slutten av den tredje utviklingsuken har det menneskelige embryoet utseendet til en oval plate på omtrent 1,5 cm i lengde. På dette tidspunktet dannes nevralplaten fra ektodermen, som er plassert langs embryoets dorsale side. Som et resultat av ujevn reproduksjon og komprimering av nevroepitelceller, senker den midtre delen av platen seg, og et nevralt spor dukker opp, som dypere inn i embryoets kropp. Snart lukkes kantene på nevralsporet, og det blir til et nevralrør, isolert fra hudektodermen. En gruppe celler skiller seg ut på hver side av nevralsporet; det danner et kontinuerlig lag mellom nevrale foldene og ektodermen - ganglionplaten. Den fungerer som kildemateriale for celler i sensoriske nerveknuter (kranial, spinal) og noder i det autonome nervesystemet.

I det dannede nevralrøret kan tre lag skilles ut: det indre ependymale laget - cellene deler seg aktivt mitotisk, det midterste laget - mantelen (kappen) - dets cellulære sammensetning fylles på både på grunn av den mitotiske delingen av cellene i dette laget, og som et resultat av deres bevegelse fra det indre ependymale laget; det ytre laget, kalt det marginale sløret (dannet av prosessene i cellene i de to foregående lagene).

Deretter omdannes cellene i det indre laget til sylindriske ependymale (gliaceller) som kler den sentrale kanalen i ryggmargen. De cellulære elementene i mantellaget differensierer i to retninger. Fra dem oppstår nevroblaster, som gradvis omdannes til modne nerveceller, og svampioblaster, som gir opphav til ulike typer nevrogliaceller (astrocytter og oligodendrocytter).

Nevroblaster » spongioblaster er plassert i en spesiell formasjon - germinalmatrisen, som vises innen slutten av den andre måneden av intrauterin liv, og er plassert i området av hjerneblærens indre vegg.

Innen den tredje måneden av intrauterint liv begynner migrasjonen av nevroblaster til bestemmelsesstedet sitt. Spongioblasten migrerer først, og deretter beveger nevroblasten seg langs gliacellens prosess. Migrasjonen av nevroner fortsetter til den 32. uken av intrauterint liv. Under migrasjonen vokser også nevroblaster og differensierer seg til nevroner. Mangfoldet i strukturen og funksjonene til nevroner er slik at det ennå ikke er fullt ut beregnet hvor mange typer nevroner det finnes i nervesystemet.

Etter hvert som neuroblasten differensierer, endres den submikroskopiske strukturen til kjernen og cytoplasmaet. I kjernen dukker det opp områder med ulik elektrontetthet i form av delikate korn og tråder. I cytoplasmaet finnes brede sisterner og smalere kanaler i endoplasmatisk retikulum i store mengder, antallet ribosomer øker, og det lamellære komplekset oppnår god utvikling. Neuroblastens kropp får gradvis en pæreformet form, og en prosess, neuritten (aksonet), begynner å utvikle seg fra den spisse enden. Senere differensierer andre prosesser, dendrittene. Neuroblaster blir til modne nerveceller, nevroner (begrepet "nevron" for å betegne helheten av nervecellekroppen med aksonet og dendrittene ble foreslått av W. Waldeir i 1891). Neuroblaster og nevroner deler seg mitotisk under den embryonale utviklingen av nervesystemet. Noen ganger kan bildet av mitotisk og amitotisk deling av nevroner observeres i den postembryonale perioden. Nevroner formerer seg in vitro, under dyrkingsforhold for nervecellen. For tiden kan muligheten for deling av noen nerveceller anses som etablert.

Ved fødselen når det totale antallet nevroner 20 milliarder. Sammen med veksten og utviklingen av nevroblaster og nevroner begynner programmert død av nerveceller - apoptose. Apoptose er mest intens etter 20 år, og de første som dør er celler som ikke er inkludert i arbeidet og ikke har funksjonelle forbindelser.

Når genomet som regulerer tidspunktet for forekomst og hastigheten til apoptose forstyrres, er det ikke isolerte celler som dør, men individuelle systemer av nevroner som dør synkront, noe som manifesterer seg i en hel rekke forskjellige degenerative sykdommer i nervesystemet som er arvelige.

Fra det nevrale (medullære) røret, som strekker seg parallelt med akkorden og dorsalt fra det til høyre og venstre, stikker en dissekert ganglionisk plate ut og danner spinalgangliene. Samtidig migrasjon av nevroblaster fra det medullære røret medfører dannelse av sympatiske grensestammer med paravertebrale segmentganglier, samt prevertebrale, ekstraorganale og intramurale nerveganglier. Utgangene i ryggmargscellene (motoriske nevroner) nærmer seg musklene, utgangene i de sympatiske gangliecellene sprer seg til de indre organene, og utgangene i spinalgangliecellene trenger inn i alle vev og organer i det utviklende embryoet, og gir deres afferente innervasjon.

Under utviklingen av nevralrørets hodeende observeres ikke prinsippet om metameri. Utvidelsen av nevralrørets hulrom og økningen i cellemassen ledsages av dannelsen av primære hjerneblærer, hvorfra hjernen deretter dannes.

Innen den fjerde uken av embryonal utvikling dannes det 3 primære hjerneblærer i hodeenden av nevralrøret. For å forene det er det vanlig å bruke betegnelser i anatomi som "sagittal", "frontal", "dorsal", "ventral", "rostral", osv. Den mest rostrale delen av nevralrøret er forhjernen (prosencephalon), etterfulgt av mellomhjernen (mesencephalon) og bakhjernen (rhombencephalon). Deretter (i den sjette uken) deles forhjernen inn i 2 hjerneblærer til: telencephalon - hjernehalvdelene og noen basalkjerner, og diencephalon. På hver side av diencephalon vokser en optisk vesikkel, hvorfra øyeeplets nevrale elementer dannes. Den optiske koppen som dannes av denne utveksten forårsaker endringer i ektodermen som ligger rett over den, noe som fører til fremveksten av linsen.

Under utviklingsprosessen skjer det betydelige endringer i mellomhjernen, assosiert med dannelsen av spesialiserte reflekssentre relatert til syn, hørsel, samt smerte, temperatur og taktil følsomhet.

Rhombencephalon er delt inn i bakhjernen (mefencephalon), som inkluderer lillehjernen og pons, og medulla oblongata (myeloncephalon eller medulla oblongata).

Veksthastigheten til individuelle deler av nevralrøret varierer, noe som resulterer i at det dannes flere bøyninger langs dets løp, som forsvinner under embryoets senere utvikling. I området der mellomhjernen og mellomhjernen møtes, bevares hjernestammens bøyning i en vinkel på 90".

Innen den 7. uken er corpus striatum og thalamus godt definert i hjernehalvdelene, hypofysens infundibulum og Rathkes fordypning lukkes, og den vaskulære plexus begynner å dukke opp.

Innen den åttende uken dukker typiske nerveceller opp i hjernebarken, luktelappene blir synlige, og dura mater, pia mater og arachnoid mater er tydelig synlige.

Innen den 10. uken (embryoets lengde er 40 mm) er den definitive indre strukturen i ryggmargen dannet.

Innen den 12. uken (embryoets lengde er 56 mm) avdekkes fellestrekk i hjernestrukturen som er karakteristisk for mennesker. Differensiering av nevrogliaceller begynner, fortykkelser i nakken og korsryggen blir synlige i ryggmargen, hestehalen og endetråden i ryggmargen vises.

Innen den 16. uken (embryoets lengde er 1 mm) blir hjernelappene synlig, hjernehalvdelene dekker mesteparten av hjerneoverflaten, tuberklene i den quadrigeminale kroppen vises; lillehjernen blir mer uttalt.

Ved den 20. uken (embryoets lengde er 160 mm) begynner dannelsen av adhesjoner (kommissurer) og myeliniseringen av ryggmargen begynner.

Typiske lag i hjernebarken er synlige innen den 25. uken, hjernens sulci og konvolusjoner dannes innen den 28. - 30. uken; myelinisering av hjernen begynner fra den 36. uken.

Innen den 40. utviklingsuken eksisterer alle hjernens viktigste viklinger allerede; furenes utseende ser ut til å ligne en skjematisk skisse.

Ved begynnelsen av det andre leveåret forsvinner denne skjematiske naturen, og forskjeller oppstår på grunn av dannelsen av små navnløse spor, som merkbart endrer det overordnede bildet av fordelingen av hovedsporene og viklingene.

Myelinisering av nervestrukturer spiller en viktig rolle i utviklingen av nervesystemet. Denne prosessen er ordnet i samsvar med de anatomiske og funksjonelle egenskapene til fibersystemene. Myelinisering av nevroner indikerer systemets funksjonelle modenhet. Myelin-skjeden er en slags isolator for bioelektriske impulser som oppstår i nevroner under eksitasjon. Den sikrer også raskere ledning av eksitasjon langs nervefibre. I sentralnervesystemet produseres myelin av oligodendrogliocytter som ligger mellom nervefibrene i den hvite substansen. Imidlertid syntetiseres noe myelin av oligodendrogliocytter i den grå substansen. Myeliniseringen begynner i den grå substansen nær nevronlegemene og beveger seg langs aksonet inn i den hvite substansen. Hver oligodendrogliocytt deltar i dannelsen av myelin-skjeden. Den omslutter en separat del av nervefiberen med påfølgende spirallag. Myelin-skjeden er avbrutt av Ranvier-nodene. Myeliniseringen begynner i den fjerde måneden av intrauterin utvikling og fullføres etter fødselen. Noen fibre myeliniseres bare i løpet av de første leveårene. Under embryogenesen myeliniseres strukturer som pre- og postsentrale gyri, kalkarinfuren og tilstøtende deler av hjernebarken, hippocampus, thalamostriopallidalkomplekset, vestibulære kjerner, nedre oliven, cerebellar vermis, fremre og bakre horn i ryggmargen, ascenderende afferente systemer i laterale og bakre funiculi, noen nedadgående efferente systemer i laterale funiculi, etc. Myeliniseringen av fibrene i pyramidesystemet begynner i den siste måneden av intrauterin utvikling og fortsetter i løpet av det første leveåret. I midtre og nedre frontale gyri, nedre parietal lobulus, midtre og nedre temporale gyri, begynner myeliniseringen først etter fødselen. De er de første som dannes, er assosiert med oppfatningen av sensorisk informasjon (sensorimotorisk, visuell og auditiv cortex) og kommuniserer med subkortikale strukturer. Dette er fylogenetisk eldre deler av hjernen. Områdene der myeliniseringen begynner senere er fylogenetisk yngre strukturer og er assosiert med dannelsen av intrakortikale forbindelser.

Dermed går nervesystemet gjennom en lang utviklingsvei i prosessene med fylo- og ontogenese og er det mest komplekse systemet som er skapt gjennom evolusjonen. I følge M.I. Astvatsaturov (1939) er essensen av evolusjonære mønstre som følger. Nervesystemet oppstår og utvikler seg i prosessen med organismens interaksjon med det ytre miljøet, det fratas stiv stabilitet og endringer og forbedres kontinuerlig i prosessene med fylo- og ontogenese. Som et resultat av den komplekse og mobile prosessen med organismens interaksjon med det ytre miljøet, utvikles, forbedres og konsolideres nye betingede reflekser, som ligger til grunn for dannelsen av nye funksjoner. Utviklingen og konsolideringen av mer perfekte og adekvate reaksjoner og funksjoner er et resultat av det ytre miljøets påvirkning på organismen, dvs. dens tilpasning til de givne eksistensbetingelsene (organismens tilpasning til miljøet). Funksjonell evolusjon (fysiologisk, biokjemisk, biofysisk) tilsvarer morfologisk evolusjon, dvs. nyervervede funksjoner konsolideres gradvis. Med fremveksten av nye funksjoner forsvinner ikke de gamle; en viss underordning av de gamle og nye funksjonene utvikles. Når nye funksjoner i nervesystemet forsvinner, manifesterer dets gamle funksjoner seg. Derfor manifesterer mange kliniske tegn på sykdommen, observert når evolusjonært yngre deler av nervesystemet er skadet, seg i funksjonen til eldre strukturer. Når sykdommen oppstår, er det en slags tilbakevending til et lavere stadium av fylogenetisk utvikling. Et eksempel er økningen i dype reflekser eller forekomsten av patologiske reflekser når hjernebarkens regulerende innflytelse fjernes. De mest sårbare strukturene i nervesystemet er fylogenetisk yngre deler, spesielt hjernebarken i hjernehalvdelene og hjernebarken, der beskyttelsesmekanismer ennå ikke er utviklet, mens det i fylogenetisk gamle deler, i løpet av tusenvis av år med interaksjon med det ytre miljøet, har dannet visse mekanismer for å motvirke dets faktorer. Fylogenetisk yngre strukturer i hjernen har en mindre evne til å gjenopprette (regenerere).

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]