Synapser i nervesystemet

Konseptet «synapse» ble introdusert på slutten av 1800-tallet av C. Sherrington, som med dette begrepet mente en struktur som formidler overføring av et signal fra enden av et akson til en effektor - en nevron, muskelfiber, sekretorisk celle. I løpet av studiet av synapser avslørte morfologer, fysiologer, biokjemikere og farmakologer deres betydelige mangfold, samtidig som fellestrekk i struktur og funksjon ble oppdaget; som et resultat ble prinsipper for klassifisering av synapser utviklet.

Det morfologiske prinsippet for synapseklassifisering tar hensyn til hvilke deler av to celler de dannes av, og hvordan de er plassert på overflaten av det mottakende nevronet (på cellekroppen, på stammen eller "ryggraden" til dendritten, på selve aksonet). Følgelig skilles synapser som akso-aksonale, akso-dendrittiske og akso-somatiske. Denne klassifiseringen forklarer imidlertid verken den funksjonelle rollen eller mekanismen til synapsen.

Synapsens morfologiske struktur

Morfologisk er en synapse en struktur av to demyeliniserte formasjoner - en fortykket synaptisk ende (synaptisk plakk) på enden av aktonet og en del av membranen til den innerverte cellen, gjennom den synaptiske kløften i kontakt med den presynaptiske membranen. Synapsens hovedfunksjon er å overføre et signal. Avhengig av signaloverføringsmetoden skilles kjemiske, elektriske og blandede synapser. De skiller seg i virkemåten.

Mekanismen for eksitasjonsledning i en elektrisk synapse ligner på mekanismen for eksitasjonsledning i en nervefiber - AP av presynaptiske ender sikrer depolarisering av den postsynaptiske membranen. Slik eksitasjonsoverføring er mulig på grunn av de strukturelle egenskapene til synapser av denne typen - en smal (ca. 5 nm) synaptisk kløft, et stort område med membrankontakt, tilstedeværelsen av tverrgående kanaler som forbinder de presynaptiske og postsynaptiske membranene og reduserer elektrisk motstand i kontaktområdet. Elektriske synapser er vanligst hos virvelløse dyr og nedre virveldyr. Hos pattedyr finnes de i den mesencefaliske kjernen i trigeminusnerven mellom nevronlegemene, i den vestibulære kjernen til Deiter mellom cellelegemer og aksonender, og mellom "ryggradene" til dendritter i den nedre oliven. Elektriske synapser dannes mellom nerveceller av samme type i struktur og funksjon.

Elektrisk synaptisk transmisjon kjennetegnes av fravær av synaptisk forsinkelse, signaloverføring i begge retninger, uavhengighet av signaloverføring fra det presynaptiske membranpotensialet, motstand mot endringer i Ca2+-konsentrasjon, lav temperatur, noen farmakologiske effekter og lav utmattelse, siden signaloverføring ikke krever betydelige metabolske kostnader. I de fleste slike synapser observeres en "rektifiseringseffekt" når signalet i synapsen bare overføres i én retning.

I motsetning til elektriske synapser med direkte overføring av eksitasjon, er kjemiske synapser (synapser med indirekte signaloverføring) tilstede i mye større antall i nervesystemet hos virveldyr. I en kjemisk synapse forårsaker en nerveimpuls frigjøring av en kjemisk budbringer fra de presynaptiske endene - en nevrotransmitter, som diffunderer gjennom den synaptiske kløften (10-50 nm bred) og samhandler med reseptorproteiner i den postsynaptiske membranen, noe som resulterer i generering av et postsynaptisk potensial. Kjemisk overføring sikrer enveis signaloverføring og muligheten for modulering av den (signalforsterkning, samt konvergens av mange signaler på en postsynaptisk celle). Muligheten for modulering i signaloverføringsprosessen i kjemiske synapser sikrer dannelsen av komplekse fysiologiske funksjoner basert på dem (læring, hukommelse, etc.). Ultrastrukturen til en kjemisk synapse er karakterisert av en bred synaptisk kløft, tilstedeværelsen av vesikler i det synaptiske plakket fylt med en mediator som overfører et signal, og i det postsynaptiske plakket, en rekke kjemosensitive kanaler (i den eksitatoriske synapsen - for Na+, i den hemmende synapsen - for Cl). Slike synapser er karakterisert av en forsinkelse i signaloverføring og større utmattelse sammenlignet med en elektrisk synapse, siden deres funksjon krever betydelige metabolske kostnader.

Det finnes to hovedtyper av kjemiske synapser.

Den første (den såkalte asymmetriske) er karakterisert av en synaptisk kløft på omtrent 30 nm i bredden, en relativt stor kontaktsone (1–2 μm) og betydelig akkumulering av tett matriks under den postsynaptiske membranen. Store vesikler (30–60 nm i diameter) akkumuleres i det presynaptiske plakket. Kjemiske synapser av den andre undertypen har en synaptisk kløft på omtrent 20 nm i bredden, en relativt liten kontaktsone (mindre enn 1 μm) og moderat uttalt og symmetrisk membrankomprimering. De er karakterisert av små vesikler (10–30 nm i diameter). Den første undertypen er hovedsakelig representert av aksodendrittiske, eksitatoriske (glutamaterge), den andre av aksosomatiske, hemmende (GABAerge) synapser. Denne inndelingen er imidlertid ganske vilkårlig, siden kolinerge synapser finnes i elektronmikroskopbilder som lette vesikler med en diameter på 20–40 nm, mens monoaminerge synapser (spesielt med noradrenalin) finnes som store, tette vesikler med en diameter på 50–90 nm.

Et annet prinsipp for synapseklassifisering er stoffet som brukes som mediator (kolinerg, adrenerg, purinerg, peptiderg, osv.). Til tross for at det i de senere år har blitt vist at mediatorer av ulik natur kan fungere i én ende, er denne klassifiseringen av synapser fortsatt mye brukt.