Nervevev

Nervevev er det viktigste strukturelle elementet i organene i nervesystemet - hjernen og ryggmargen, nerver, nerveknuter (ganglier) og nerveender. Nervevev består av nerveceller (nevrocytter eller nevroner) og anatomisk og funksjonelt tilknyttede hjelpeceller i nevroglia.

Nevrocytter (nevroner) med sine prosesser er de strukturelle og funksjonelle enhetene i nervesystemets organer. Nerveceller er i stand til å oppfatte stimuli, bli eksiterte, produsere og overføre informasjon kodet i form av elektriske og kjemiske signaler (nerveimpulser). Nerveceller deltar også i prosessering, lagring og henting av informasjon fra minnet.

Hver nervecelle har en kropp og utløpere. På utsiden er nervecellen omgitt av en plasmamembran (cytolemma), som er i stand til å utføre eksitasjon og også sørge for utveksling av stoffer mellom cellen og dens omgivelser. Nervecellens kropp inneholder en kjerne og det omkringliggende cytoplasmaet, som også kalles perikaryon (fra gresk ren - rundt, karyon - kjerne). Cytoplasmaet inneholder celleorganellene: granulært endoplasmatisk retikulum, Golgi-komplekset, mitokondrier, ribosomer, etc. Nevroner er karakterisert ved tilstedeværelsen av kromatofil substans (Nissl-stoffer) og nevrofibriller i cytoplasmaet. Kromatofil substans oppdages i form av basofile klumper (klynger av granulære endoplasmatiske retikulumstrukturer), hvis tilstedeværelse indikerer et høyt nivå av proteinsyntese.

Cytoskjelettet til en nervecelle er representert av mikrotubuli (nevrotubuli) og mellomliggende filamenter, som deltar i transporten av forskjellige stoffer. Størrelsen (diameteren) på nevronlegemene varierer fra 4-5 til 135 µm. Formen på nervecellelegemene varierer også - fra runde, ovale til pyramideformede. Tynne cytoplasmatiske utløpere av varierende lengde omgitt av en membran strekker seg fra nervecellelegemet. Modne nerveceller har utløpere av to typer. En eller flere trelignende forgreningsutløpere, langs hvilke nerveimpulsen når nevronlegemet, kalles en deidritt. Dette er den såkalte dendrittiske transporten av stoffer. I de fleste celler er lengden på dendrittene omtrent 0,2 µm. Mange nevrotubuli og et lite antall nevrofilamenter går i retning av dendrittens lengdeakse. I dendrittenes cytoplasma er det forlengede mitokondrier og et lite antall sisterner i det ikke-granulære endoplasmatiske retikulum. De terminale delene av dendrittene er ofte kolbeformede. Den eneste, vanligvis lange, prosessen som nerveimpulsen styres langs fra nervecellens kropp er aksonet, eller neuritten. Aksonet utgår fra den terminale aksonhaugen ved nervecellens kropp. Aksonet ender med mange terminale grener som danner synapser med andre nerveceller eller vev i det fungerende organet. Overflaten til aksonets cytolemma (axolemma) er glatt. Aksoplasmaet (cytoplasmaet) inneholder tynne, langstrakte mitokondrier, et stort antall nevrotubuli og nevrofilamenter, vesikler og rør i det ikke-granulære endoplasmatiske retikulum. Ribosomer og elementer av det granulære endoplasmatiske retikulum er fraværende i aksoplasmaet. De er bare tilstede i cytoplasmaet til aksonhaugen, hvor bunter av nevrotubuli er plassert, mens antallet nevrofilamenter her er lite.

Avhengig av bevegelseshastigheten til nerveimpulser, skilles det mellom to typer aksonal transport: langsom transport, med en hastighet på 1-3 mm per dag, og rask, med en hastighet på 5-10 mm per time.

Nerveceller er dynamisk polariserte, dvs. de er i stand til å lede nerveimpulser i bare én retning – fra dendrittene til nervecellenes kropp.

Nervefibre er utløpere av nerveceller (dendritter, nevritter), dekket med membraner. I hver nervefiber er utløpet en aksial sylinder, og lemmocyttene (Schwann-celler) som omgir den, som tilhører nevroglia, danner fibermembranen.

Med tanke på membranstrukturen er nervefibrene delt inn i ikke-myeliniserte (ikke-myeliniserte) og myeliniserte (myeliniserte).

Umyeliniserte (ikke-myeliniserte) nervefibre finnes hovedsakelig i vegetative nevroner. Membranen til disse fibrene er tynn, konstruert på en slik måte at den aksiale sylinderen presses inn i Schwann-cellen, inn i det dype sporet den danner. Den lukkede membranen til nevrolemmocytten, doblet over den aksiale sylinderen, kalles mesaksonet. Ofte er det ikke én aksial sylinder som er plassert inne i membranen, men flere (fra 5 til 20), som danner en kabellignende nervefiber. Langs nervecellens prosess dannes membranen av mange Schwann-celler, plassert etter hverandre. Mellom aksolemmaet til hver nervefiber og Schwann-cellen er det et smalt rom (10-15 nm) fylt med vevsvæske, som deltar i ledningen av nerveimpulser.

Myeliniserte nervefibre er opptil 20 µm tykke. De dannes av et ganske tykt celleakson - den aksiale sylinderen, rundt hvilket det er en kappe bestående av to lag: et tykkere indre - myelin og et ytre - tynt lag dannet av nevrolemmocytter. Myelinlaget av nervefibre har en kompleks struktur, siden Schwann-celler i sin utvikling slynger seg spiralformet rundt nervecellenes aksoner (aksiale sylindere). Dendritter har som kjent ikke en myelinskjede. Hver lemmocytt omslutter bare en liten del av den aksiale sylinderen. Derfor er myelinlaget, som består av lipider, bare tilstede i Schwann-cellene, det er ikke kontinuerlig, men diskontinuerlig. Hver 0,3-1,5 mm er det såkalte nervefiberknuter (Ranvier-knuter), hvor myelinlaget er fraværende (avbrutt) og nærliggende lemmocytter nærmer seg den aksiale sylinderen med endene sine direkte. Basalmembranen som dekker Schwann-cellene er kontinuerlig, den passerer gjennom Ranvier-knutene uten avbrudd. Disse nodene regnes som steder for permeabilitet for Na ⁺ -ioner og depolarisering av elektrisk strøm (nerveimpuls). Slik depolarisering (bare i området rundt Ranvier-nodene) fremmer rask passasje av nerveimpulser langs de myeliniserte nervefibrene. Nerveimpulser langs de myeliniserte fibrene ledes som i hopp - fra en Ranvier-node til den neste. I umyeliniserte nervefibre skjer depolarisering gjennom hele fiberen, og nerveimpulser langs slike fibre passerer sakte. Dermed er ledningshastigheten for nerveimpulser langs umyeliniserte fibre 1-2 m/s, og langs myeliniserte fibre - 5-120 m/s.

Klassifisering av nerveceller

Avhengig av antall prosesser skilles det mellom unipolare, eller enkeltprosessnevroner, og bipolare, eller dobbeltprosessnevroner. Nevroner med et stort antall prosesser kalles multipolare, eller multiprosessnevroner. Bipolare nevroner inkluderer slike falsk-unipolare (pseudo-unipolare) nevroner, som er celler i spinalgangliene (noder). Disse nevronene kalles pseudo-unipolare fordi to prosesser strekker seg side om side fra cellekroppen, men avstanden mellom prosessene er ikke synlig under et lysmikroskop. Derfor tas disse to prosessene for én under et lysmikroskop. Antall dendritter og graden av forgrening varierer mye avhengig av nevronenes lokalisering og funksjonen de utfører. Multipolare nevroner i ryggmargen har en uregelmessig formet kropp, mange svakt forgrenende dendritter som strekker seg i forskjellige retninger, og et langt akson hvorfra sidegrener - kollateraler - strekker seg. Et stort antall korte horisontale svakt forgrenende dendritter strekker seg fra de trekantede kroppene til store pyramideformede nevroner i hjernebarken; aksonet strekker seg fra bunnen av cellen. Både dendritter og neuritter ender i nerveender. Hos dendritter er dette sensoriske nerveender, mens hos neuritter er dette effektorender.

I henhold til deres funksjonelle formål er nerveceller delt inn i reseptor, effektor og assosiativ.

Reseptor- (sensoriske) nevroner oppfatter ulike typer følelser med sine ender og overfører impulser som oppstår i nerveendene (reseptorene) til hjernen. Derfor kalles sensoriske nevroner også afferente nerveceller. Effektor-nevroner (virkningsfremkallende, virkningsfulle) leder nerveimpulser fra hjernen til det fungerende organet. Disse nervecellene kalles også efferente nevroner. Assosiative, eller interkalære, ledende nevroner overfører nerveimpulser fra det afferente nevronet til det efferente nevronet.

Det finnes store nevroner som har som funksjon å produsere en sekresjon. Disse cellene kalles nevrosekretoriske nevroner. Sekresjonen (nevrosekresjonen), som inneholder protein, samt lipider, polysakkarider, frigjøres i form av granuler og transporteres av blodet. Nevrosekresjonen er involvert i samspillet mellom nervesystemet og det kardiovaskulære (humorale) systemet.

Avhengig av lokaliseringen skilles følgende typer nerveender - reseptorer:

1. Eksteroseptorer oppfatter irritasjon fra miljøfaktorer. De er plassert i kroppens ytre lag, i hud og slimhinner, i sanseorganene;
2. interoreseptorer får irritasjon hovedsakelig fra endringer i den kjemiske sammensetningen av det indre miljøet (kjemoreseptorer), trykk i vev og organer (baroreseptorer, mekanoreseptorer);
3. Proprioseptorer, eller proprioseptorer, oppfatter irritasjon i selve kroppens vev. De finnes i muskler, sener, leddbånd, fascia og leddkapsler.

I henhold til deres funksjon skilles det mellom termoreseptorer, mekanoreseptorer og nosiseptorer. Den første oppfatter temperaturendringer, den andre - ulike typer mekaniske effekter (berøring av huden, klemming), den tredje - smertestimuli.

Blant nerveendene skilles det mellom frie, uten gliaceller, og ikke-frie, der nerveendene har et skall - en kapsel dannet av nevrogliale celler eller bindevevselementer.

Frie nerveender finnes i huden. Når nervefiberen nærmer seg epidermis, mister den myelin, trenger inn i basalmembranen og inn i epitellaget, hvor den forgrener seg mellom epitelcellene opp til det granulære laget. De terminale grenene, mindre enn 0,2 µm i diameter, utvider seg kolbelignende i endene. Lignende nerveender finnes i epitelet i slimhinnene og i hornhinnen i øyet. Terminale frie reseptornerveender oppfatter smerte, varme og kulde. Andre nervefibre trenger inn i epidermis på samme måte og ender i kontakt med taktile celler (Merkel-celler). Nerveenden utvider seg og danner en synapselignende kontakt med Merkel-cellen. Disse endene er mekanoreseptorer som oppfatter trykk.

Ikke-frie nerveender kan være innkapslet (dekket med en bindevevskapsel) og ikke-innkapslet (uten kapsel). Ikke-innkapslede nerveender finnes i bindevev. Disse inkluderer også ender i hårsekker. Innkapslede nerveender er taktile blodlegemer, lamellære blodlegemer, bulbøse blodlegemer (Golgi-Mazzoni-blodlegemer) og genitale blodlegemer. Alle disse nerveendene er mekanoreseptorer. Denne gruppen inkluderer også endebulber, som er termoreseptorer.

Lamellære legemer (Vater-Pacini-legemer) er de største av alle innkapslede nerveender. De er ovale, kan bli 3–4 mm lange og 2 mm tykke. De er plassert i bindevevet i indre organer og den subkutane basen (dermis, oftest på grensen mellom dermis og hypodermis). Et stort antall lamellære legemer finnes i adventitia til store kar, i peritoneum, sener og leddbånd, langs arteriovenøse anastomoser. Korpuskel er dekket på utsiden av en bindevevskapsel som har en lamellær struktur og er rik på hemokapillærer. Under bindevevsmembranen ligger den ytre bulben, som består av 10–60 konsentriske plater dannet av flate sekskantede perinevrale epiteloide celler. Etter å ha kommet inn i korpuskel mister nervefiberen myelinskjeden. Inne i kroppen er den omgitt av lymfocytter, som danner den indre bulben.

Taktile blodlegemer (Meissners blodlegemer) er 50–160 µm lange og omtrent 60 µm brede, ovale eller sylindriske. De er spesielt tallrike i papillærlaget i huden på fingrene. De finnes også i huden på leppene, kantene på øyelokkene og de ytre kjønnsorganene. Blodlegemet dannes av mange langstrakte, flate eller pæreformede lymfocytter som ligger oppå hverandre. Nervefibrene som kommer inn i blodlegemet mister myelin. Perineuriet går over i en kapsel som omgir blodlegemet, dannet av flere lag med epiteloide perinevrale celler. Taktile blodlegemer er mekanoreseptorer som oppfatter berøring og hudkompresjon.

Genitale kropper (Ruffini-kropper) er spindelformede og befinner seg i huden på fingre og tær, i leddkapsler og blodårevegger. Kroppen er omgitt av en tynn kapsel dannet av perinevrale celler. Når nervefiberen kommer inn i kapselen, mister den myelin og forgrener seg i mange grener som ender i kolbeformede hevelser omgitt av lemmocytter. Endene ligger tett inntil fibroblastene og kollagenfibrene som danner grunnlaget for kroppen. Ruffini-kropper er mekanoreseptorer, de oppfatter også varme og fungerer som proprioseptorer.

De terminale løkene (Krause-løkene) er sfæriske i formen og er plassert i huden, øyets konjunktiva og munnslimhinnen. Løken har en tykk bindevevskapsel. Når nervefiberen kommer inn i kapselen, mister den myelinskjeden og forgrener seg i midten av løken, og danner mange grener. Krause-løkene oppfatter kulde; de kan også være mekanoreseptorer.

I bindevevet i papillærlaget i huden på glanspenis og klitoris finnes det mange kjønnslegemer, som ligner på endeflasker. De er mekanoreseptorer.

Proprioseptorer oppfatter muskelkontraksjoner, spenning i sener og leddkapsler, muskelkraft som kreves for å utføre en bestemt bevegelse eller holde kroppsdeler i en bestemt posisjon. Proprioseptornerveender inkluderer nevromuskulære og nevrotendone spindler, som er plassert i musklernes buk eller i senene deres.

Nerve-senespindlene er plassert ved overgangspunktene fra muskelen til senen. De er bunter av senefibre (kollagenfibre) koblet til muskelfibre, omgitt av en bindevevskapsel. En tykk myelinisert nervefiber nærmer seg vanligvis spindelen, som mister myelinskjeden og danner terminale grener. Disse endene er plassert mellom buntene av senefibre, hvor de oppfatter muskelens kontraktile virkning.

Nevromuskulære spindler er store, 3–5 mm lange og opptil 0,5 mm tykke, omgitt av en bindevevskapsel. Inne i kapselen er det opptil 10–12 tynne, korte, tverrstripete muskelfibre med ulik struktur. I noen muskelfibre er kjernene konsentrert i den sentrale delen og danner en "kjernepose". I andre fibre er kjernene plassert i en "kjernekjede" langs hele muskelfiberen. På begge fibrene forgrener ringformede (primære) nerveender seg i et spiralmønster, og reagerer på endringer i lengden og hastigheten på sammentrekningene. Rundt muskelfibrene med en "kjernekjede" forgrener også drueformede (sekundære) nerveender seg, og oppfatter bare endringer i muskellengden.

Muskler har effektor-nevromuskulære ender plassert på hver muskelfiber. Når nervefiberen (aksonet) nærmer seg en muskelfiber, mister den myelin og forgreninger. Disse endene er dekket av lemmocytter, deres basalmembran, som går over i basalmembranen til muskelfiberen. Aksolemmaet til hver slik nerveende berører sarkolemmaet til en muskelfiber og bøyer det. I gapet mellom enden og fiberen (20-60 nm bredt) er det et amorft stoff som inneholder, i likhet med synaptiske kløfter, acetylkolinesterase. Nær den nevromuskulære enden i muskelfiberen er det mange mitokondrier, polyribosomer.

Effektornerveender i ikke-stripet (glatt) muskelvev danner hevelser som også inneholder synaptiske vesikler og mitokondrier som inneholder noradrenalin og dopamin. De fleste nerveender og aksonhevelser berører basalmembranen til myocytter; bare et lite antall av dem gjennomborer basalmembranen. Ved nervefiberens kontakt med muskelcellen er aksolemmaet atskilt fra cytolemmaet til myocytten med et gap som er omtrent 10 nm tykt.

Nevroner oppfatter, leder og overfører elektriske signaler (nerveimpulser) til andre nerveceller eller fungerende organer (muskler, kjertler osv.). På steder der nerveimpulser overføres, er nevroner forbundet med hverandre via intercellulære kontakter - synapser (fra gresk synapsis - forbindelse). I synapser omdannes elektriske signaler til kjemiske signaler og omvendt - kjemiske signaler til elektriske signaler.

[ 1 ], [ 2 ]

Synapser

Avhengig av hvilke deler av nevroner som er koblet til hverandre, skilles følgende synapser: aksosomatisk, når endene til ett nevron danner kontakt med kroppen til et annet nevron; aksodendritisk, når aksoner kommer i kontakt med dendritter; axo-aksonal, når prosessene med samme navn - aksoner - kommer i kontakt. Denne ordningen av nevronkjeder skaper muligheten for å utføre eksitasjon langs disse kjedene. Overføringen av en nerveimpuls utføres ved hjelp av biologisk aktive stoffer kalt nevrotransmittere. Mediatorenes rolle utføres av to grupper av stoffer:

1. noradrenalin, acetylkolin og noen monoaminer (adrenalin, serotonin, etc.);
2. nevropeptider (enkefaliner, nevrotensin, somatostatin, etc.).

Hver internevronal synapse er delt inn i presynaptiske og postsynaptiske deler. Disse delene er atskilt av en synaptisk kløft. En nerveimpuls kommer inn i den kølleformede presynaptiske delen langs nerveenden, som er begrenset av den presynaptiske membranen. I cytosolen i den presynaptiske delen finnes det et stort antall runde membransynaptiske vesikler med en diameter på 4 til 20 nm, som inneholder en mediator. Når en nerveimpuls når den presynaptiske delen, åpnes kalsiumkanaler og Ca2 ⁺ -ioner trenger inn i cytoplasmaet i den presynaptiske delen. Når Ca2 ⁺ -innholdet øker, smelter synaptiske vesikler sammen med den presynaptiske membranen og frigjør en nevrotransmitter i en synaptisk kløft 20-30 nm bred, fylt med et amorft stoff med moderat elektrontetthet.

Overflaten på den postsynaptiske membranen har en postsynaptisk kompaktering. Nevrotransmitteren binder seg til reseptoren i den postsynaptiske membranen, noe som fører til en endring i potensialet – et postsynaptisk potensial oppstår. Dermed omdanner den postsynaptiske membranen en kjemisk stimulus til et elektrisk signal (nerveimpuls). Størrelsen på det elektriske signalet er direkte proporsjonal med mengden frigjort nevrotransmitter. Så snart frigjøringen av mediatoren opphører, går reseptorene i den postsynaptiske membranen tilbake til sin opprinnelige tilstand.

Nevroglia

Nevroner eksisterer og fungerer i et spesifikt miljø som tilbys av nevroglia. Nevrogliaceller utfører en rekke funksjoner: støttende, trofiske, beskyttende, isolerende, sekretoriske. Blant nevrogliaceller (gliocytter) skilles makroglia (ependymocytter, astrocytter, oligodendrocytter) og mikroglia, som er av monocyttisk opprinnelse.

Ependymocytter kler innsiden av ventriklene i hjernen og spinalkanalen. Disse cellene er kubiske eller prismatiske, arrangert i et enkelt lag. Den apikale overflaten til ependymocyttene er dekket av mikrovilli, hvis antall varierer i forskjellige deler av sentralnervesystemet (CNS). En lang prosess strekker seg fra den basale overflaten til ependymocyttene, som trenger inn mellom de underliggende cellene, forgrener seg og kommer i kontakt med blodkapillærene. Ependymocytter deltar i transportprosesser (dannelse av cerebrospinalvæske), utfører støttende og avgrensende funksjoner, og deltar i hjernens metabolisme.

Astrocytter er de viktigste gliale (støttende) elementene i sentralnervesystemet. Det skilles mellom fibrøse og protoplasmatiske astrocytter.

Fiberformede astrocytter dominerer i den hvite substansen i hjernen og ryggmargen. Disse er flergrenede (20-40 utløp) celler, hvis kropper er omtrent 10 μm store. Cytoplasmaet inneholder mange fibriller som strekker seg inn i utløp. Utløpene er plassert mellom nervefibrene. Noen utløp når blodkapillærene. Protoplasmatiske astrocytter har en stjerneformet form, forgrenende cytoplasmatiske utløp strekker seg fra kroppene deres i alle retninger. Disse utløpene fungerer som en støtte for nevronutløpene, atskilt fra astrocyttenes cytolemma med et gap på omtrent 20 nm bredt. Astrocyttenes utløp danner et nettverk i cellene som nevroner befinner seg i. Disse utløpene utvider seg i endene og danner brede "ben". Disse "beina", som er i kontakt med hverandre, omgir blodkapillærene på alle sider og danner en perivaskulær glial grensemembran. Astrocyttenes utløp, som når hjernens overflate med sine utvidede ender, er forbundet med hverandre av nexuser og danner en kontinuerlig overfladisk grensemembran. Basalmembranen, som skiller den fra pia mater, ligger inntil denne grensemembranen. Gliamembranen, dannet av de utvidede endene av astrocyttenes prosesser, isolerer nevroner og skaper et spesifikt mikromiljø for dem.

Oligodendrocytter er en rekke små ovale celler (6–8 µm i diameter) med en stor, kromatinrik kjerne omgitt av en tynn kant av cytoplasma som inneholder moderat utviklede organeller. Oligodendrocytter befinner seg i nærheten av nevroner og deres prosesser. Et lite antall korte, kjegleformede og brede, flate trapesformede myelin-dannende prosesser strekker seg ut fra kroppene til oligodendrocyttene. Oligodendrocytter som danner hylsene til nervefibrene i det perifere nervesystemet kalles lemmocytter eller Schwann-celler.

Mikroglia (Ortega-celler), som utgjør omtrent 5 % av alle gliaceller i hjernens hvite substans og omtrent 18 % i den grå substansen, er små, avlange celler med kantete eller uregelmessig form. Tallrike utløpere i forskjellige former, som ligner busker, strekker seg ut fra cellekroppen – glialmakrofagen. Basen til noen mikrogliaceller er som spredt utover en blodkapillær. Mikrogliaceller har mobilitet og fagocytisk kapasitet.