Nervevev

Nervøs vev er det viktigste strukturelle elementet i nervesystemet - hjernen og ryggmargen, nerver, nervenoder (ganglier) og nerveender. Nervevæv består av nerveceller (neurocytter, eller nevroner) og assosiert med dem anatomisk og funksjonelt hjelpende nevrologiske celler.

Neurocytter (neuroner) med utvoksninger fra dem er strukturelle funksjonelle enheter av organene i nervesystemet. Nerveceller er i stand til å oppleve stimuli, komme inn i en eksitasjonsstat, produsere og overføre informasjon kodet i form av elektriske og kjemiske signaler (nerveimpulser). Nerveceller deltar også i behandling, lagring og gjenfinning av informasjon fra minnet.

Hver nervecelle har kropp og prosesser. Utenfor er nervecellen omgitt av en plasmamembran (cytolemma) som er i stand til eksitasjon, samt gir metabolisme mellom cellen og dens omgivelser. Nervecellens kropp inneholder kjernen og cytoplasmaen som omgir den, også kalt pericarion (fra den greske ren - rundt, karyon - kjernen). I cytoplasma, organeller er: granulær endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet, mitokondrier, ribosomer, etc. For neuroner er kjennetegnet ved tilstedeværelse i deres cytoplasma chromatophilic materiale (Nissl-substans) og neurofibrillær .. Chromatophilic substans blir detektert i form av klumper av basofile (cluster strukturer granulært endoplasmatiske retikulum), hvis tilstedeværelse indikerer en høy grad av proteinsyntese.

Cervoskeletten i nervecellen er representert av mikrotubuli (nevro-tubuli) og mellomliggende filamenter som deltar i transport av forskjellige stoffer. Dimensjoner (diameter) av legemet til nevroner er fra 4-5 til 135 μm. Formen på kroppens celler er også forskjellig - fra avrundet, ovoid til pyramidal. Fra kroppen av nervecellen går tynne cytoplasmatiske prosesser omgitt av en membran av forskjellige lengder. Eldre nerveceller har to typer prosesser. En eller flere forgreningsgrener, langs hvilke nerveimpulsen når kroppen til en nevron, kalles en dehydrit. Dette er den såkalte dendritiske transporten av stoffer. I de fleste celler er lengden av dendritene ca. 0,2 μm. I retning av dendrittets lange akse er det mange nevrotransmittere og et lite antall neurofilamenter. I cytoplasma av dendriter er det langstrakte mitokondrier og et lite antall cisterner av et ungrain endoplasmatisk retikulum. De terminale delene av dendriter blir ofte bulbøst utvidet. Den eneste, vanligvis lange prosessen som nerveimpulsen er rettet mot fra nervecellens kropp, er aksonen eller nevitten. Axon beveger seg bort fra den terminale axonhyllen nær nervecellens kropp. Axonen slutter i en rekke terminal grener som danner synaps med andre nerveceller eller vev i arbeidsorganet. Overflaten på axoncytometrien er glatt. I axoplasma (cytoplasma) er det tynne langstrakte mitokondrier, et stort antall neurotrans og nevrofilament, vesikler og tubuli av et ungrain endoplasmatisk retikulum. Ribosomer og elementer av det granulære endoplasmatiske retikulum i aksoplasma er fraværende. De er kun tilstede i cytoplasma av axonhøyden, der bunnlinene av nevronkule er lokalisert, mens antall neurofilamenter er små her.

Avhengig av hastigheten på bevegelsen av nerveimpulser, er to typer aksontransport skilt ut; Langsom transport, med en hastighet på 1-3 mm per dag, og rask, med en hastighet på 5-10 mm i timen.

Nerveceller polariseres dynamisk, dvs. Kan bare utføre nerveimpulser i en retning - fra dendriter til kroppen av nerveceller.

Nervefibre er prosesser av nerveceller (dendriter, nevitt), dekket av membraner. I hver nervefiber er prosessen en aksial sylinder, og de omkringliggende lemmocytene (Schwann-celler) som tilhører nevogliaen, danner en fiberhylse.

Med tanke på strukturen av membranene er nervefibrene delt inn i ikke-fossil (bezmielinovye) og massefibre (myelin).

Lamianin (ikke-kumulative) nervefibre er hovedsakelig funnet i vegetative neuroner. Skallet på disse fibrene er tynt, bygget på en slik måte at den aksiale sylinderen presses inn i Schwann-buret, inn i dypsporet som dannes av den. Membranen til neirolemocytten, som er lukket, doblet over den aksiale sylinderen, kalles mesaxon. Ofte inne i skallet er det ikke en aksial sylinder, men flere (fra 5 til 20), som danner en nervefiberkabeltype. Under prosessen med prosessen med nervecellen danner mange Schwann-celler en av dem, den ene etter den andre. Mellom axolemmen av hver nervefiber og Schwann-cellen er det et smalt rom (10-15 nm) fylt med vævsvæske involvert i å gjennomføre nerveimpulser.

Myelinerte nervefibre har en tykkelse på opptil 20 μm. De er dannet av en ganske tykk akson av cellen - en aksial sylinder, rundt hvilken det er et skall bestående av to lag: et tykkere indre - myelin og ytre tynt lag dannet av neurolematocytter. Det myelinerte laget av nervefibre har en kompleks struktur, da Schwann-cellene i utviklingen er spiralviklet på axons av nerveceller (aksiale sylindere). Dendriter er kjent for å ha ingen myelinskjede. Hver lemocyt omgir bare en liten del av den aksiale sylinderen. Myelinlaget, bestående av lipider, eksisterer derfor bare innenfor Schwann-celler, det er ikke kontinuerlig, men intermittent. Hver 0.3-1.5 mm er det såkalte nervefibre (Ranvier avskjærer), hvor myelinlaget er fraværende (avbrutt), og de nærliggende lemmocytene kommer direkte til aksialcylinderen med sine ender. Den basale membranen som dekker Schwann-cellene er kontinuerlig, den går uten avbrudd gjennom avskjæringen av Ranvier. Disse avskjæringene anses som steder for permeabilitet for Na ⁺ -ioner og depolarisering av elektrisk strøm (nerveimpuls). Slike depolarisering (bare i området av Ranvier-avskjæringene) letter rask gjennomføring av nerveimpulser langs myelinerte nervefibre. Nerveimpulser langs myelinfibre utføres som ved hopp - fra en avskjæring av Ranvier til den neste. I demyelinerte nervefibre skjer depolarisering gjennom fiberen, og nerveimpulser langs slike fibre passerer langsomt. Hastigheten til å utføre nerveimpulser for motfibre er således 1-2 m / s, og for massefibre (myelin) - 5-120 m / s.

Klassifisering av nerveceller

Avhengig av antall prosesser, unipolar, eller enkeltstrenget, nevroner og bipolar, eller torotet, utmerker seg. Neuroner med et stort antall prosesser kalles multipolar, eller multistep. Bipolære neuroner inkluderer slike falske unipolære (pseudo-unipolare) neuroner, som er celler av spinal ganglia (noder). Disse nevronene kalles pseudo-unipolar fordi to vedlegg går bort fra cellens kropp, men med lysmikroskopi blir ikke mellomrom mellom prosessene avslørt. Derfor blir disse to prosessene under lysmikroskopet tatt som en. Antallet dendriter og graden av forgrening varierer mye, avhengig av plasseringen av nevroner og funksjonen de utfører. Multipolære nevroner i ryggmargen har en kropp med uregelmessig form, et sett med svakt forgrenede dendriter som strekker seg i forskjellige retninger, og en lang axon hvorfra sidegrenene-collaterals avgår. Fra de trekantede kroppene av store pyramidale nevroner i hjernebarken (stor) forlater hjernen et stort antall korte, horisontale, litt forgrenende dendritter, idet aksonen beveger seg bort fra cellens basis. Både dendriter og neuritt slutter med nerveender. I dendriter er disse følsomme nerveender, i nevit-effektor.

For funksjonelle formål er nerveceller delt inn i reseptor, effektor og associative celler.

Receptor (sensitive) neuroner med endene deres opplever ulike typer følelser og overfører impulser som har oppstått i nerveenderne (reseptorene) til hjernen. Derfor kalles sensitive nerver også avferente nerveceller. Effektorneuroner (forårsaker handling, effekt) utfører nerveimpulser fra hjernen til arbeidsorganet. Disse nervecellene kalles også varige (efferente) neuroner. Associative eller intercalariske lederneuroner overfører nerveimpulser fra den leverende nevron til eksterminatoren.

Det er store nevroner hvis funksjon er å utvikle sekreter. Disse cellene kalles nevrosekretoriske nevroner. Det hemmelige (neurosecret) inneholdende protein, så vel som lipider, polysakkarider, utskilles som granulater og transporteres av blod. Neuroseksjon er involvert i interaksjonene mellom de nervøse og kardiovaskulære (humorale) systemene.

Avhengig av lokaliseringen utmerker seg følgende typer nerveendreseptorer:

1. Eksteroceptorer opplever irritasjon av miljøfaktorer. De befinner seg i kroppens ytre slør, i hud og slimhinner, i sensoriske organer;
2. interoreceptors irritasjon oppnås hovedsakelig ved å endre den kjemiske sammensetning av det indre miljø (chemoreceptors), trykket i vev og organer (barortseptory, mechanoreceptors);
3. proprioceptorer, eller proprioceptorer, oppfatter irritasjon i kroppens vev. De finnes i muskler, sener, ledbånd, fasciae, ledkapsler.

I samsvar med funksjonen isoleres termoreceptorer, mekanoreceptorer og nociceptorer. Den første oppfatter endringer i temperatur, den andre - forskjellige typer mekaniske effekter (berører huden, klemmer den) og tredje - smertefulle irritasjoner.

Blant nerveender er det frie, berøvede glialceller, og ikke gratis, hvor nerveender har et skall - en kapsel dannet av neuroglia-celler eller bindevevselementer.

Gratis nerveender er tilstede i huden. Nærmer seg epidermis, mister nerven fiber myelin, trer inn i kjellermembranen i epithelialaget, hvor det grener mellom epitelceller opp til det granulære laget. De endelige grener med en diameter på mindre enn 0,2 μm på sin enderpære utvides. Lignende nerveender finnes i epitelet av slimhinnene og i hornhinnen i øyet. Terminalfri reseptorens nerveender oppfatter smerte, varme og kulde. Andre nervefibre trener på samme måte inn i epidermis og slutter i kontakt med taktile celler (Merkel-celler). Nerveenden utvider og danner en synaptisk-lignende kontakt med Merkel-cellen. Disse endingene er mekanoreceptorer som oppfatter trykk.

Ikke-frie nerveender kan innkapsles (dekket med bindevevskapsel) og ikke innkapslet (berøvet kapsler). Uncapsulated nerve endings forekommer i bindevev. De inkluderer også endinger i hårsekkene. Encapsulated nerve endings er taktile kropper, lamellar kropper, pærekropper (Golgi-Mazzoni kropper), kjønnsorganer. Alle disse nerveendingene er mekanoreceptorer. Denne gruppen inkluderer også endeflasker, som er termoreceptorer.

Plate kropper (Fatera-Pacini's kropper) er den største av alle innkapslede nerveender. De er ovale, når 3-4 mm i lengde og 2 mm i tykkelse. De befinner seg i bindevev av indre organer og subkutan basis (dermis, oftere - på grensen til dermis og hypodermis). Et stort antall lamellarlegemer finnes i adventitialmembranen til store kar, i bukhinden, sener og ledbånd, langs løpet av arteriolovenøse anastomoser. Taurus utenfor er dekket med bindevevskapsel, som har en lamellær struktur og er rik på hemokapillarier. Under bindevevsmembranen er en ytre pære bestående av 10-60 konsentriske plater dannet av flattede sekskantede perineurale epitelioider. Ved å gå inn i kroppen, mister nerven fiber myelinskjeden. Inne i kroppen er det omgitt av lymfocytter, som danner den indre pæren.

Taktile kropper (Meissner kropp) 50-160 mikron lang og ca 60 mikron bred, oval eller sylindrisk. De er spesielt mange i papillatlaget i fingershinnen. De er også til stede i leppens hud, kantene på øyelokkene, de ytre kjønnsorganene. Taurus er dannet av en rekke langstrakte, flatete eller pæreformede lymfocytter som ligger på den andre. Nervefibre som kommer inn i kroppen, mister myelin. Perineurium passerer inn i den omkringliggende kroppskapsel, dannet av flere lag epitelioide perineurale celler. Taktile legemer er mekanoreceptorer, oppfatter en berøring, klemmer huden.

Genitalkalver (Ruffinis kropp) er fusiform, plassert i huden på fingrene og føttene, i kapsler i leddene og veggene i blodkarene. Taurus er omgitt av en tynn kapsel dannet av perineurale celler. Ved å gå inn i kapselen, mister nervefibrene myelin og grener til en rekke grener som slutter med bulbøse hevelser omgitt av lemocytter. Endene passer tett til fibroblastene og kollagenfibrene som danner grunnlaget for kroppen. Taurus Ruffini er mekanoreceptorer, de oppfatter også varme og tjener som proprioceptorer.

Endekolene (Krause-flasker) er sfæriske i form, plassert i huden, øyneskinnets øyekontakt og munnens slimhinne. Kolben har en tykk bindevevskapsel. Når du går inn i kapselen, mister nervefibrene myelinskjeden og grener i midten av pæren og danner en rekke grener. Krauses kolber oppfatter kulde; kanskje de er også mekanoreceptorer.

I bindevevet av papillærlaget av huden på glanspenis og klitoris, er det mange kjønnsorganer som ligner på endeflasker. De er mekanoreceptorer.

Proprioceptorer oppfatter muskelsammentrekninger, spenninger i sener og leddkapsler, muskelkraften som er nødvendig for å utføre en bestemt bevegelse eller å holde deler av kroppen i en bestemt stilling. Proprioceptor nerveender inkluderer neuromuskulære og nevromuskulære spindler som finnes i bukemuskulaturen eller i deres sener.

Nerve senespindler ligger i krysset av muskel i senen. De er bunter av sener (kollagen) fibre koblet til muskelfibre omgitt av en bindevevskapsel. Spindelen er vanligvis en tykk myelin nervefiber, som mister myelinskjede og danner terminal grener. Disse endingene er plassert mellom buntene av tendonfibre, hvor de oppfatter muskelets kontraktile virkning.

Neuromuskulære spindler er store, 3-5 mm lange og 0,5 mm tykke, omgitt av en bindevevskapsel. Inne i kapsel, opptil 10-12 tynne korte striated muskelfibre med forskjellige strukturer. I noen muskelfibre er kjernene konsentrert i den sentrale delen og danner en "nukleærpose". I andre fibre er kjernene plassert "en kjernekjede" gjennom hele muskelfiberen. På disse og andre fibre spiralforgrener de ringformede (primære) nerveender, som reagerer på endringer i lengden og hastigheten av sammentrekninger. Rundt muskelfibrene med "kjernekjeden", forgrener (sekundære) nerveender også ut, og oppfatter bare en endring i muskel lengde.

I musklene er det effektor-neuromuskulære endinger som ligger på hver muskel fiber. Nærmer seg muskel fiber, mister nervefibrene (axon) myelin og grener. Disse endene er dekket av lemocytter, deres basale membran, som passerer inn i muskelfiberens basale membran. Axolemmen av hver av disse nerveender er i kontakt med sarcolemma av en muskel fiber, bøyer den. I gapet mellom enden og fiberen (bredde 20-60 nm) er en amorf substans som, like synaptiske klyvder, inneholder acetylkolinesterase. I nærheten av den neuromuskulære enden i muskel fiber er mange mitokondrier, polyribosom.

Den efferente nerveenden av uforvrengte (glatte) muskelvevsblandingsblærer hvor også synaptiske vesikler og mitokondrier inneholdende noradrenalin og dopamin er funnet. De fleste av nerveendene og oppblåstende axoner kontakter basalmembranen til myocytene; bare en liten mengde av dem perforerer den basale membranen. I kontaktene til nervefiberen med muskelcellen blir aksolemma separert fra myocyt cytolemmaet med et gap på omtrent 10 nm i tykkelse.

Neuroner oppfatter, oppfører og overfører elektriske signaler (nerveimpulser) til andre nerveceller eller arbeidsorganer (muskler, kjertler, etc.). På steder for overføring av nerveimpulsen, er nevroner sammenkoblet ved hjelp av intercellulære kontakter - synapser (fra den greske synapsis-forbindelsen). I synapses konverteres elektriske signaler til kjemiske signaler og omvendt - kjemiske til elektriske signaler.

[1], [2]

Synapse

Avhengig av hvilke deler av nevronene som er koblet, er følgende synapser skilt: axosomatisk, når endene av en neuron danner kontakt med kroppen til en annen neuron; axodendritisk når axonene kommer i kontakt med dendriter; axo-aksonal når de kontakter de samme prosessene - axoner. Dette arrangementet av neuronkjeder skaper muligheten for eksitasjon langs disse kjedene. Overføring av nerveimpuls utføres ved hjelp av biologisk aktive stoffer, kalt nevrotransmittere. Mediatorens rolle utføres av to grupper av stoffer:

1. noradrenalin, acetylkolin og noen monoaminer (adrenalin, serotonin, etc.);
2. neuropeptider (enkefaliner, neurotensin, somatostatin, etc.).

I hver interneuronal synapse er de presynaptiske og postsynaptiske delene isolert. Disse delene er adskilt av en synaptisk kløft. Nerveimpulsen passerer gjennom nerveenden til den clavate presynaptiske delen, som er begrenset av den presynaptiske membranen. I cytosol av presynaptisk del er det et stort antall avrundede membran-synaptiske vesikler med en diameter på 4 til 20 nm, inneholdende en mediator. Når nerveimpuls når de presynaptiske del åpne kalsiumkanaler og ioner Ca ²⁺ trenge inn i cytoplasma i presynaptiske partiet. Ved å øke innholdet av Ca ²⁺ synaptiske vesikler smelte sammen med den presynaptiske membranen og skiller ut en neurotransmitter i den synaptiske kløften bredde på 20 til 30 nm fylt moderat elektrontettheten amorf substans.

Overflaten av den postsynaptiske membranen har en postsynaptisk tetning. Nevrotransmitteren binder til den postsynaptiske membranens reseptor, noe som fører til endring i potensialet - et postsynaptisk potensial oppstår. Dermed omdanner den postsynaptiske membranen den kjemiske stimulansen til et elektrisk signal (nerveimpuls). Størrelsen på det elektriske signalet er direkte proporsjonalt med mengden av den tildelte nevrotransmitteren. Så snart frigjøringen av mediatoren opphører, går reseptorene til den postsynaptiske membranen tilbake til sin opprinnelige tilstand.

Gliacelle

Neuroner eksisterer og fungerer i et bestemt miljø, som tilbys av nevrologien. Neuroglia celler utfører en rekke funksjoner: støtte, trofisk, beskyttende, isolerende, sekretorisk. Blant cellene til nevrologi (gliocytter) utmerker makroglies (ependymocytter, astrocytter, oligodendrocytter) og microglia, som har en monocytisk opprinnelse.

Ependymocytter som fôrer innsiden av hjernens ventrikler og spinalkanalen. Disse cellene er kubiske eller prismatiske, arrangert i ett lag. Den apikale overflaten av ependymocytter er dekket med mikrovilli, hvorav tallet er forskjellig i forskjellige deler av sentralnervesystemet (CNS). En lang prosess strekker seg fra den basale overflaten av ependymocytene, som penetrerer mellom de underliggende cellene, grener og kontakter blodkapillærene. Ependymocytter er involvert i transportprosesser (dannelse av cerebrospinalvæske), utfører støtte og avgrensningsfunksjoner, deltar i hjernens metabolisme.

Astrocytter er de viktigste glial (støttende) elementene i sentralnervesystemet. Distinguish både fibrøse og protoplasmiske astrocytter.

Fibrøse astrocyter dominerer i den hvite delen av hjernen og ryggmargen. Disse er multistep (20-40 spirer) celler hvis kropp har dimensjoner på ca. 10 mikron. I cytoplasma er det mange fibriller som går inn i prosessene. Prosessene er plassert mellom nervefibre. Noen prosesser når blodkapillærene. Protoplasmiske astrocytter har en stellatform, forgrening av cytoplasmatiske prosesser forgrener seg fra kroppene i alle retninger. Disse prosessene tjener som en støtte for prosessene til nevroner skilt fra cytomemet av astrocyter med et gap på omtrent 20 nm i bredde. Prosesser av astrocytter danner et nettverk, i celler som ligger neuroner. Disse prosessene utvider i enden, danner brede "ben". Disse "bena", i kontakt med hverandre, omgir blodkarillærene fra alle sider, danner en sirkulasjonsglennende membran. Prosesser av astrocytter, når hjernen overflaten med utvidede ender, er forbundet sammen av nexus og danner en kontinuerlig overflate grense membran. Til denne grensemembranen er basalmembranen, som avgrenser den fra den myke cerebremembranen. Glialmembranet, dannet av de utvidede ender av prosesser av astrocytter, isolerer nevronene, og skaper for dem et bestemt mikromiljø.

Oligodendrocytter - tallrike små celler av eggform (diameter 6-8 um) med en stor, rik kromatin kjerne omgitt av en tynn kant av cytoplasma, som er moderat utviklet organeller. Oligodendrocyter ligger i nærheten av nevronene og deres prosesser. Fra legemene av oligodendrocytter avgår et lite antall korte koniske og brede flate trapezius myelindannende prosesser. Oligodendrocytter, som danner konvoluttene av nervefibre i det perifere nervesystemet, kalles lemocytter eller Schwann-celler.

Microglia (Ortega celler), som utgjør ca. 5% av alle glialceller i hvite saken i hjernen og ca. 18% i grått, er representert av små, langstrakte celler med vinkel eller uregelmessig form. Fra kroppen av cellen - den gliale makrofagen - mange grener av forskjellige former ligner busker. Basen på noen celler av microglia ser ut til å spre seg på blodkapillaret. Celler av mikroglia har mobilitet og fagocytisk evne.