Ledningsveier i hjernen og ryggmargen

I nervesystemet ligger ikke nerveceller isolert. De kommer i kontakt med hverandre og danner kjeder av nevroner – impulsledere. Den lange utløperen til ett nevron – nevritten (aksonet) – kommer i kontakt med korte utløpere (dendritter) eller kroppen til et annet nevron, det neste i kjeden.

Langs nevronkjeder beveger nerveimpulser seg i en strengt definert retning, noe som skyldes de strukturelle egenskapene til nerveceller og synapser ("dynamisk polarisering"). Noen nevronkjeder bærer en impuls i sentripetal retning - fra opprinnelsesstedet i periferien (i huden, slimhinner, organer, karvegger) til sentralnervesystemet (ryggmargen og hjernen). Den første i denne kjeden er en sensorisk (afferent) nevron, som oppfatter irritasjon og omdanner den til en nerveimpuls. Andre nevronkjeder leder en impuls i sentrifugalretning - fra hjernen eller ryggmargen til periferien, til det arbeidende organet. En nevron som overfører en impuls til det arbeidende organet er efferent.

Kjeder av nevroner i en levende organisme danner refleksbuer.

En refleksbue er en kjede av nerveceller som nødvendigvis inkluderer de første - sensoriske og de siste - motoriske (eller sekretoriske) nevronene, langs hvilke impulsen beveger seg fra opprinnelsesstedet til påføringsstedet (muskler, kjertler og andre organer, vev). De enkleste refleksbuene er to- og tre-nevroner, som lukker seg på nivået av ett segment av ryggmargen. I en tre-nevron refleksbue er det første nevronet representert av en sensorisk celle, langs hvilken impulsen fra opprinnelsesstedet i den sensoriske nerveenden (reseptoren) som ligger i huden eller andre organer, først beveger seg langs den perifere prosessen (som en del av nerven). Deretter beveger impulsen seg langs den sentrale prosessen som en del av den bakre roten av ryggmargsnerven, og går til en av kjernene i det bakre hornet i ryggmargen, eller langs de sensoriske fibrene i kranialnervene til de tilsvarende sensoriske kjernene. Her overføres impulsen til det neste nevronet, hvis prosess er rettet fra det bakre hornet til det fremre, til cellene i kjernene (motor) i det fremre hornet. Dette andre nevronet utfører en ledende funksjon. Den overfører en impuls fra det sensoriske (afferente) nevronet til det tredje - motoriske (efferente). Det ledende nevronet er et interkalært nevron, siden det ligger mellom det sensoriske nevronet på den ene siden og det motoriske (eller sekretoriske) nevronet på den andre. Kroppen til det tredje nevronet (efferent, effektor, motor) ligger i ryggmargens fremre horn, og dets akson - som en del av den fremre roten, og deretter strekker ryggmargsnerven seg til det arbeidende organet (muskelen).

Med utviklingen av ryggmargen og hjernen ble også forbindelsene i nervesystemet mer komplekse. Multinevronkomplekse refleksbuer ble dannet, i konstruksjonen og funksjonene til disse nerveceller som ligger i de overliggende segmentene av ryggmargen, i kjernene i hjernestammen, hjernehalvdelene og til og med i hjernebarken deltar. Prosessene der nerveceller leder nerveimpulser fra ryggmargen til kjernene og cortex i hjernen og i motsatt retning danner bunter (fasciculi).

Bunter av nervefibre som forbinder funksjonelt homogene eller forskjellige områder av grå substans i sentralnervesystemet, opptar en bestemt plass i den hvite substansen i hjernen og ryggmargen og leder den samme impulsen, kalles ledende baner.

I ryggmargen og hjernen skilles det mellom tre grupper av ledningsveier basert på struktur og funksjon: assosiative, kommissurale og projeksjonsveier.

Assosiasjonsnervefibre (nevrofibre-assosiasjoner) forbinder områder av grå substans, ulike funksjonelle sentre (hjernebark, kjerner) innenfor den ene halvdelen av hjernen. Korte og lange assosiasjonsfibre (baner) skilles mellom. Korte fibre forbinder tilstøtende områder av grå substans og er plassert innenfor en hjernelapp (intralobære fiberbunter). Noen assosiasjonsfibre som forbinder den grå substansen i nærliggende konvolusjoner går ikke utover cortex (intrakortikale). De krummer seg i en bueform i form av bokstaven 0 og kalles buede fibre i storhjernen (fibrae arcuatae cerebri). Assosiasjonsnervefibre som går inn i den hvite substansen i hemisfæren (utover cortex) kalles ekstrakortikale.

Lange assosiasjonsfibre forbinder områder av grå substans som er vidt adskilt fra hverandre og tilhører forskjellige lapper (interlobære fiberbunter). Dette er veldefinerte fiberbunter som kan sees på en makroskopisk preparasjon av hjernen. De lange assosiasjonsveiene inkluderer følgende: den øvre longitudinale bunten (fasciculus longitudinalis superior), som ligger i den øvre delen av den hvite substansen i hjernehalvdelen og forbinder cortex i pannelappen med parietal og occipital; den nedre longitudinale bunten (fasciculus longitudinalis inferior), som ligger i de nedre delene av hjernehalvdelen og forbinder cortex i tinninglappen med occipital; den uncinate bunten (fasciculus uncinatus), som, buet bøyd foran insulaen, forbinder cortex i regionen av pannepolen med den fremre delen av tinninglappen. I ryggmargen forbinder assosiasjonsfibre cellene i den grå substansen som tilhører forskjellige segmenter og danner de fremre, laterale og bakre properbuntene (intersegmentale bunter) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). De er plassert rett ved siden av den grå substansen. Korte bunter forbinder nabosegmenter, kryssende 2-3 segmenter, lange bunter forbinder segmenter av ryggmargen som er langt fra hverandre.

Kommissurale (klebende) nervefibre (neurofibrae commissurales) forbinder den grå substansen i høyre og venstre hjernehalvdel, analoge sentre i høyre og venstre hjernehalvdel, for å koordinere funksjonene deres. Kommissurale fibre går fra den ene hjernehalvdelen til den andre og danner adhesjoner (corpus callosum, fornix commissure, anterior commissure). Corpus callosum, som bare finnes hos pattedyr, inneholder fibre som forbinder nye, yngre deler av hjernen, de kortikale sentrene i høyre og venstre hjernehalvdel. I den hvite substansen i hjernehalvdelene divergerer fibrene i corpus callosum vifteformet og danner utstrålingen til corpus callosum (radiatio corporis callosi).

Kommissurale fibre som går i corpus callosums gens og nebb forbinder deler av pannelappene i høyre og venstre hjernehalvdel med hverandre. Buntene av disse fibrene, som bøyer seg fremover, ser ut til å omfavne den fremre delen av den langsgående fissura i storhjernen på begge sider og danner pannetangen (forceps frontalis). I corpus callosums stamme passerer nervefibre som forbinder cortex i de sentrale foldene, parietal- og temporallappene i de to hjernehalvdelene. Corpus callosums splenium består av kommissurale fibre som forbinder cortex i occipital og bakre deler av parietallappene i høyre og venstre hjernehalvdel. Buntene av disse fibrene, som bøyer seg bakover, omfavner de bakre delene av den langsgående fissura i storhjernen og danner pannetangen (forceps occipitalis).

Kommissurfibre går gjennom den fremre kommissuren i hjernen (commissura rostralis, s. anterior) og fornices commissure (commissura fornicis). De fleste kommissurfibrene som utgjør den fremre kommissuren er bunter som forbinder de anteromediale områdene av cortex i temporallappene i begge hjernehalvdelene i tillegg til fibrene i corpus callosum. Den fremre kommissuren inneholder også bunter av kommissurfibre, svakt uttrykt hos mennesker, som går fra lukttrekanten på den ene siden av hjernen til det samme området på den andre siden. Fornices commissure inneholder kommissurfibre som forbinder områder av cortex i høyre og venstre temporallappe i hjernehalvdelene, og høyre og venstre hippocampus.

Projeksjonsnervefibre (neurofibrae projectes) forbinder de nedre delene av hjernen (ryggmargen) med storhjernen, samt kjernene i hjernestammen med basalkjernene (den tverrstripede kroppen) og cortex, og omvendt hjernebarken, basalkjernene med kjernene i hjernestammen og med ryggmargen. Ved hjelp av projeksjonsfibre som når hjernebarken, projiseres bilder av den ytre verden på cortex som på en skjerm, hvor den høyeste analysen av impulsene som mottas her og deres bevisste evaluering finner sted. I gruppen av projeksjonsbaner skilles det mellom stigende og synkende fibersystemer.

Stigende projeksjonsbaner (afferente, sensoriske) fører impulser til hjernen, til dens subkortikale og høyere sentre (til cortex), som oppstår som et resultat av påvirkningen av miljøfaktorer på kroppen, inkludert fra sanseorganene, samt impulser fra bevegelsesorganer, indre organer og blodårer. I henhold til arten av impulsene som utføres, er stigende projeksjonsbaner delt inn i tre grupper.

1. Eksteroceptive baner (fra latin exter. externus - ekstern, ytre) bærer impulser (smerte, temperatur, berøring og trykk) som oppstår som følge av påvirkningen fra det ytre miljøet på huden, samt impulser fra de høyere sanseorganene (syns-, hørsels-, smaks-, luktesansorganer).
2. Proprioseptive baner (fra latin proprius - egen) leder impulser fra bevegelsesorganene (fra muskler, sener, leddkapsler, leddbånd), bærer informasjon om kroppsdelers plassering, om bevegelsesomfanget.
3. Interceptive baner (fra latin *interior* - intern) leder impulser fra indre organer, kar, hvor kjemo-, baro- og mekanoreseptorer oppfatter tilstanden til kroppens indre miljø, intensiteten av metabolismen, blodets kjemi, vevsvæske, lymfe og trykk i karene.

Eksteroseptive baner. Smerte- og temperaturfølsomhetsbanen - den laterale spinothalamustrakten (tractus spinothalamus lateralis) består av tre nevroner. Sensoriske baner navngis vanligvis basert på deres topografi - stedet der den andre nevronen begynner og slutter. For eksempel, i den spinothalamustrakten, strekker den andre nevronen seg fra ryggmargen, der cellekroppen ligger i det bakre hornet, til thalamus, der aksonet til denne nevronen danner en synapse med cellen til den tredje nevronen. Reseptorene til den første (sensoriske) nevronen, som oppfatter smerte og temperatur, er plassert i hud og slimhinner, og nevritten til den tredje nevronen ender i cortex av den postsentrale gyrus, der den kortikale enden av den generelle sensitivitetsanalysatoren er plassert. Kroppen til den første sensoriske cellen ligger i spinalganglion, og dens sentrale prosess, som en del av den bakre roten, går til det bakre hornet i ryggmargen og ender i synapser på cellene i den andre nevronen. Aksonet til det andre nevronet, hvis kropp ligger i det bakre hornet, er rettet mot motsatt side av ryggmargen gjennom sin fremre grå kommissur og går inn i den laterale funiculus, hvor den er inkludert i den laterale spinothalamus-trakten. Fra ryggmargen stiger bunten opp i medulla oblongata og ligger bak olivenkjerne, og i tegmentumet til pons og mellomhjernen ligger den i den ytre kanten av den mediale løkken. Det andre nevronet i den laterale spinothalamus-trakten ender med synapser på cellene i den dorsale laterale kjernen i thalamus. Her er kroppene til det tredje nevronet plassert, hvis prosesser går gjennom det bakre benet av den indre kapselen og som en del av vifteformede divergerende fiberbunter som danner den strålende kronen (corona radiata). Disse fibrene når corona radiata (hjernebarken) til hjernehalvdelen, dens postsentrale gyrus. Her ender de med synapser med celler i det fjerde laget (indre granulære plate). Fibrene i det tredje nevronet i den sensoriske (stigende) banen som forbinder thalamus med cortex, danner thalamokortikale bunter (fasciculi thalamocorticalis) - thalamoparietale fibre (fibrae thalamoparietales). Den laterale spinothalamus-trakten er en fullstendig krysset bane (alle fibrene i det andre nevronet krysser til motsatt side), derfor, når den ene halvdelen av ryggmargen er skadet, forsvinner smerte og temperaturfølsomhet på motsatt side av skaden fullstendig.

Den fremre spinothalamustrakten (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), som bærer følelsen av berøring og trykk, bærer impulser fra huden, der reseptorene som oppfatter følelsen av trykk og berøring befinner seg. Impulsene går til hjernebarken, til den postsentrale gyrus, der den kortikale enden av den generelle sensitivitetsanalysatoren er plassert. Cellekroppene til det første nevronet ligger i spinalganglion, og deres sentrale prosesser, som en del av den bakre roten av spinalnervene, er rettet mot det bakre hornet i ryggmargen, hvor de ender i synapser på cellene i det andre nevronet. Aksonene til det andre nevronet krysser til motsatt side av ryggmargen (gjennom den fremre grå kommissuren), går inn i den fremre funiculus og, som en del av den, er rettet oppover, til hjernen. På sin vei i medulla oblongata forbinder aksonene i denne nervebanen seg med fibrene i den mediale lemniscus på den laterale siden og ender i thalamus, i dens dorsale laterale kjerne, med synapser på cellene i det tredje nevronet. Fibrene i det tredje nevronet passerer gjennom den indre kapselen (bakre ben) og når, som en del av corona radiata, lag IV av cortexen til den postcentrale gyrus.

Det skal bemerkes at ikke alle fibre som bærer berørings- og trykkimpulser krysser over til motsatt side i ryggmargen. Noen fibre i den ledende berørings- og trykkbanen går som en del av den bakre funiculus i ryggmargen (deres side) sammen med aksonene i den ledende banen for proprioseptiv følsomhet i kortikal retning. I forbindelse med dette, når den ene halvdelen av ryggmargen er skadet, forsvinner ikke den kutane berørings- og trykksansen på motsatt side helt, slik som smertefølsomheten, men avtar bare. Denne overgangen til motsatt side skjer delvis i medulla oblongata.

Proprioseptive baner. Den proprioseptive banen for kortikal sensitivitet (tractus bulbothalamicus - BNA) kalles så fordi den leder impulser av muskel-artikulær sans til hjernebarken, til den postsentrale gyrus. De sensoriske endene (reseptorene) til det første nevronet er lokalisert i muskler, sener, leddkapsler, leddbånd. Signaler om muskeltonus, senespenning, om tilstanden til muskel- og skjelettsystemet som helhet (impulser av proprioseptiv sensitivitet) lar en person vurdere posisjonen til kroppsdeler (hode, torso, lemmer) i rommet, så vel som under bevegelse, og å utføre målrettede bevisste bevegelser og korrigere dem. Kroppene til de første nevronene er lokalisert i spinalganglion. De sentrale prosessene til disse cellene som en del av den bakre roten er rettet mot den bakre funiculus, forbi det bakre hornet, og går deretter opp i medulla oblongata til de tynne og cuneate kjernene. Aksoner som bærer proprioseptive impulser kommer inn i den bakre funiculus fra de nedre segmentene av ryggmargen. Hver påfølgende bunt av aksoner ligger inntil den laterale siden av de eksisterende buntene. Dermed er de ytre delene av den bakre funiculus (cuneate-bunten, Burdachs bunt) okkupert av aksoner fra celler som utfører proprioseptiv innervasjon i de øvre thorakale, cervikale delene av kroppen og øvre lemmer. Aksoner som okkuperer den indre delen av den bakre funiculus (den tynne bunten, Golls bunt) leder proprioseptive impulser fra nedre lemmer og den nedre halvdelen av kroppen. De sentrale prosessene i det første nevronet ender med synapser på sin side, på cellene i det andre nevronet, hvis legemer ligger i de tynne og cuneate kjernene i medulla oblongata. Aksonene til cellene i det andre nevronet kommer ut fra disse kjernene, buer fremover og medialt på nivå med den nedre vinkelen til romboidfossa og i det interolivariske laget går over til motsatt side, og danner en decussation av mediale løkker (decussatio lemniscorum medialis). Fiberbunten som vender i medial retning og går over til den andre siden kalles de indre buede fibrene (fibrae arcuatae internae), som er den første delen av den mediale løkken (lemniscus medialis). Fibrene i den mediale løkken i pons er plassert i dens bakre del (i tegmentum), nesten på grensen til den fremre delen (mellom fiberbuntene i trapesformet kropp). I tegmentum i mellomhjernen inntar fiberbunten i den mediale lemniscus en plass dorsolateralt i forhold til den røde kjernen, og ender i den dorsale laterale kjernen i thalamus med synapser på cellene i det tredje nevronet. Aksonene i cellene i det tredje nevronet når den postsentrale gyrus gjennom det bakre benet av den indre kapselen og som en del av corona radiata.

Noen av fibrene i det andre nevronet bøyer seg utover og deler seg i to bunter når de forlater de tynne og cuneate kjernene. Den ene bunten, de bakre ytre buede fibrene (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), er rettet mot den nedre lillehjernepeduncle på siden og ender i cortex av lillehjernen. Fibrene i den andre bunten, de fremre ytre buede fibrene (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), går fremover, krysser til motsatt side, bøyer seg rundt den laterale siden av olivarkjernen og går også gjennom den nedre lillehjernepeduncle til cortex av lillehjernen. De fremre og bakre ytre buede fibrene bærer proprioseptive impulser til lillehjernen.

Den proprioseptive banen i kortikale retninger krysses også. Aksonene til det andre nevronet krysser til motsatt side, ikke i ryggmargen, men i medulla oblongata. Når ryggmargen skades på siden der de proprioseptive impulsene kommer fra (ved hjernestammeskade - på motsatt side), går forståelsen av muskel- og skjelettsystemets tilstand, kroppsdelenes plassering i rommet tapt, og koordinasjonen av bevegelser svekkes.

Sammen med den proprioseptive banen som fører impulser til hjernebarken, bør de proprioseptive fremre og bakre spinocerebellare banene nevnes. Gjennom disse banene mottar lillehjernen informasjon fra de sensoriske sentrene som ligger nedenfor (ryggmargen) om tilstanden til muskel- og skjelettsystemet, og deltar i reflekskoordinasjonen av bevegelser som sikrer kroppens balanse uten deltakelse fra de høyere delene av hjernen (hjernebarken).

Den bakre spinocerebellare trakten (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; Flechsigs bunt) overfører proprioseptive impulser fra muskler, sener og ledd til lillehjernen. Cellekroppene til det første (sensoriske) nevronet er plassert i spinalganglion, og deres sentrale prosesser, som en del av den bakre roten, er rettet mot det bakre hornet i ryggmargen og ender i synapser på cellene i nucleus thoracicus (Clarkes kjerne), som ligger i den mediale delen av basen til det bakre hornet. Cellene i nucleus thoracicus er det andre nevronet i den bakre trakten spinocerebellar. Aksonene til disse cellene går ut i den laterale funiculus på siden, inn i dens bakre del, stiger oppover og går gjennom den nedre lillehjernepeduncle inn i lillehjernen, til cellene i vermis cortex. Her slutter den spinocerebellare trakten.

Det er mulig å spore fibersystemene som impulsen fra vermis cortex langs når den røde kjernen, lillehjernens hemisfære og til og med de høyere delene av hjernen - hjernebarken. Fra vermis cortex gjennom de korkformede og sfæriske kjernene, ledes impulsen gjennom den øvre lillehjernepeduncle til den røde kjernen på motsatt side (cerebellar-tegmental tract). Vermis cortex er forbundet med assosiasjonsfibre med lillehjernen, hvorfra impulser kommer inn i den dentate kjernen i lillehjernen.

Med utviklingen av høyere sensitivitetssentre og frivillige bevegelser i hjernebarken i hjernehalvdelene, oppsto det også forbindelser mellom lillehjernen og hjernebarken, utført gjennom thalamus. Dermed, fra kjernen dentat, går aksonene i cellene gjennom den øvre lillehjernepeduncle ut i tegmentum av broen, krysser til motsatt side og går mot thalamus. Etter å ha byttet til neste nevron i thalamus, går impulsen til hjernebarken, til den postcentrale gyrus.

Den fremre spinocerebellare trakten (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowers' bundle) har en mer kompleks struktur enn den bakre, siden den går gjennom den laterale funiculus på motsatt side og tilbake til lillehjernen på sin side. Cellekroppen til det første nevronet ligger i spinalganglion. Dens perifere prosess har ender (reseptorer) i muskler, sener og leddkapsler. Den sentrale prosessen til cellen i det første nevronet som en del av den bakre roten går inn i ryggmargen og ender i synapser på cellene ved siden av brystkjernen på den laterale siden. Aksonene til cellene i dette andre nevronet går gjennom den fremre grå kommissuren inn i den laterale funiculus på motsatt side, inn i dens fremre del, og stiger oppover til nivået av rhombencephalonens isthmus. På dette tidspunktet går fibrene i den fremre spinocerebellare trakten tilbake til siden og går gjennom den øvre lillehjernepeduncle inn i vermis-barken på siden, inn i dens antero-superior seksjoner. Dermed går den fremre spinocerebellare trakten, etter å ha laget en kompleks, dobbelt krysset bane, tilbake til samme side som de proprioseptive impulsene oppsto på. De proprioseptive impulsene som kom inn i vermis-barken gjennom den fremre spinocerebellare proprioseptive trakten, overføres også til nucleus erythrophagus og gjennom nucleus dentatus til hjernebarken (til den postcentrale gyrus).

Diagrammene over strukturen til ledningsbanene til de visuelle, auditive, smaks- og luktanalysatorene er vurdert i de tilsvarende avsnittene om anatomi (se «Sanseorganer»).

Synkende projeksjonsbaner (effektor, efferent) leder impulser fra cortex, subkortikale sentre til de underliggende seksjonene, til kjernene i hjernestammen og motorkjernene i ryggmargens fremre horn. Disse banene kan deles inn i to grupper:

1. Hovedmotoren, eller pyramidekanalen (kortikonukleære og kortikospinale kanaler), bærer impulser av frivillige bevegelser fra hjernebarken til skjelettmusklene i hodet, nakken, overkroppen og lemmene gjennom de tilsvarende motorkjernene i hjernen og ryggmargen;
2. ekstrapyramidale motoriske baner (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis, etc.) overfører impulser fra de subkortikale sentrene til motorkjernene i kraniale og spinale nerver, og deretter til musklene.

Pyramidetrakten (tractus pyramidalis) omfatter et system av fibre som motoriske impulser fra hjernebarken, fra den presentrale gyrusen, fra de gigantopyramidale nevronene (Betz-celler) rettes langs til motorkjernene i kranialnervene og de fremre hornene i ryggmargen, og fra dem til skjelettmusklene. Med tanke på fibrenes retning, samt plasseringen av buntene i hjernestammen og funiculene i ryggmargen, er pyramidetrakten delt inn i tre deler:

1. kortikonukleær - til kjernene i kranialnervene;
2. lateral kortikospinal - til kjernene i ryggmargens fremre horn;
3. fremre kortikospinal - også til ryggmargens fremre horn.

Kortikonukleærtrakten (tractus corticonuclearis) er en bunt av prosesser av gigantopyramidale nevroner, som går ned fra cortex i den nedre tredjedelen av den precentrale gyrus til den indre kapselen og passerer gjennom dens genus. Videre går fibrene i kortikonukleærtrakten til basen av hjernepeduncleen, og danner den mediale delen av pyramidekanalene. Kortikonukleære og kortikospinale trakter opptar de midterste 3/5 av basen av hjernepeduncleen. Fra mellomhjernen og videre, i pons og medulla oblongata, krysser fibrene i kortikonukleærtrakten til motsatt side av motorkjernene i kranialnervene: III og IV - i mellomhjernen; V, VI, VII - i pons; IX, X, XI, XII - i medulla oblongata. Kortikonukleærtrakten ender i disse kjernene. Fibrene som utgjør den danner synapser med motorcellene i disse kjernene. Prosessene til de nevnte motorcellene forlater hjernen som en del av de tilsvarende kraniale nervene og er rettet mot skjelettmusklene i hodet og nakken og innerverer dem.

De laterale og fremre kortikospinale traktene (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) stammer også fra de gigantopyramidale nevronene i den presentrale gyrus, dens øvre 2/3. Aksonene til disse cellene er rettet mot den indre kapselen, passerer gjennom den fremre delen av dens bakre ben (rett bak fibrene i den kortikonukleære trakten), går ned til basen av hjernebenet, hvor de opptar en plass lateralt i forhold til den kortikonukleære trakten. Deretter går de kortikospinale fibrene ned til den fremre delen (basen) av pons, trenger inn i de tverrgående fiberbuntene i pons og går ut i medulla oblongata, hvor de danner utstående rygger - pyramider - på dens fremre (nedre) overflate. I den nedre delen av medulla oblongata krysser noen av fibrene til motsatt side og fortsetter inn i den laterale funiculus i ryggmargen, og ender gradvis i de fremre hornene i ryggmargen med synapser på motorcellene i kjernene. Denne delen av pyramidekanalene, som deltar i dannelsen av den pyramideformede dekussasjonen (motorisk dekussasjon), kalles den laterale kortikospinale trakten. De fibrene i den kortikospinale trakten som ikke deltar i dannelsen av den pyramideformede dekussasjonen og ikke krysser til motsatt side, fortsetter nedover som en del av den fremre funiculus i ryggmargen. Disse fibrene utgjør den fremre kortikospinale trakten. Deretter krysser disse fibrene også til motsatt side, men gjennom den hvite kommissuren i ryggmargen og ender på motorcellene i det fremre hornet på motsatt side av ryggmargen. Den fremre kortikospinale trakten, som ligger i den fremre funiculus, er evolusjonært yngre enn den laterale. Fibrene går hovedsakelig ned til nivået av de cervikale og thorakale segmentene av ryggmargen.

Det skal bemerkes at alle pyramideformede trakter er krysset, dvs. at fibrene deres på vei til neste nevron før eller siden krysser over til motsatt side. Derfor fører skade på fibrene i pyramideformede trakter ved ensidig skade på ryggmargen (eller hjernen) til lammelse av musklene på motsatt side, som mottar innervasjon fra segmentene som ligger under skadestedet.

De andre nevronene i den synkende frivillige motorveien (kortikospinal) er cellene i ryggmargens fremre horn, hvis lange prosesser kommer ut fra ryggmargen som en del av de fremre røttene og er rettet som en del av ryggmargsnervene for å innervere skjelettmusklene.

De ekstrapyramidale banene, samlet i én gruppe, er i motsetning til de nyere pyramidebanene evolusjonært eldre, og har omfattende forbindelser i hjernestammen og med hjernebarken, som har overtatt funksjonene for kontroll og styring av det ekstrapyramidale systemet. Hjernebarken, som mottar impulser både langs direkte (kortikal retning) stigende sensoriske baner og fra de subkortikale sentrene, kontrollerer kroppens motoriske funksjoner gjennom de ekstrapyramidale og pyramidebane. Hjernebarken påvirker ryggmargens motoriske funksjoner gjennom lillehjernens røde kjernesystem, gjennom den retikulære formasjonen, som har forbindelser med thalamus og striatum, gjennom de vestibulære kjernene. Dermed inkluderer sentrene i det ekstrapyramidale systemet de røde kjernene, hvis en av funksjoner er å opprettholde muskeltonus, som er nødvendig for å holde kroppen i en likevektstilstand uten viljeanstrengelse. De røde kjernene, som også tilhører retikulærformasjonen, mottar impulser fra hjernebarken, lillehjernen (fra de proprioseptive banene i lillehjernen) og har selv forbindelser med motorkjernene i ryggmargens fremre horn.

Traktus rubrospinalis (trdctus rubrospinalis) er en del av refleksbuen, hvis afferente ledd er de spinocerebellare proprioseptive banene. Denne trakten utgår fra nucleus rodus (Monakows bundel), krysser til motsatt side (Forels decussation) og går ned i lateral funiculus i ryggmargen, og ender i motorcellene i ryggmargen. Fibrene i denne trakten passerer i den bakre delen (tegmentum) av pons og de laterale delene av medulla oblongata.

En viktig kobling i koordineringen av menneskekroppens motoriske funksjoner er traktus vestibulospinalis. Den forbinder kjernene i det vestibulære apparatet med ryggmargens fremre horn og sikrer kroppens korrigerende reaksjoner ved ubalanse. Aksonene i cellene i den laterale vestibulære kjernen (Deiters' kjerne) og den nedre vestibulære kjernen (nedadgående roten) i vestibulokokleanerven deltar i dannelsen av traktus vestibulospinalis. Disse fibrene går ned i den laterale delen av den fremre funiculus i ryggmargen (på grensen til den laterale) og ender på motorcellene i ryggmargens fremre horn. Kjernene som danner traktus vestibulospinalis er i direkte forbindelse med lillehjernen, så vel som med den bakre longitudinelle fasciculus (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), som igjen er forbundet med kjernene i de okulomotoriske nervene. Tilstedeværelsen av forbindelser med kjernene i okulomotoriske nerver sikrer bevaring av øyeeplenes posisjon (retningen til den visuelle aksen) når du dreier hodet og nakken. I dannelsen av den bakre longitudinelle fasciculus og de fibrene som når fremre horn i ryggmargen (retikulær-spinal tractus, tractus reticulospinalis) deltar cellulære klynger av den retikulære formasjonen av hjernestammen, hovedsakelig den mellomliggende kjernen (nucleus intersticialis, Cajal-kjernen), kjernen i den epithalamiske (posterior) kommissuren, kjernen i Darkshevich, som fibre fra basalkjernene i hjernehalvdelene kommer til.

Funksjonene til lillehjernen, som er involvert i å koordinere bevegelser av hode, overkropp og lemmer, og som igjen er forbundet med de røde kjernene og det vestibulære apparatet, styres fra hjernebarken gjennom broen langs den kortikopontocerebellare trakten (tractus corticopontocerebellaris). Denne banen består av to nevroner. Cellekroppene til det første nevronet ligger i cortexen til frontal-, temporal-, parietal- og occipitallappene. Utløpene deres, de kortikale spinalfibrene (fibrae corticopontinae), er rettet mot den indre kapselen og passerer gjennom den. Fibre fra pannelappen, som kan kalles frontopontinae-fibre (fibrae frontopontinae), passerer gjennom det fremre benet av den indre kapselen. Nervefibre fra temporal-, parietal- og occipitallappene går gjennom det bakre benet av den indre kapselen. Deretter går fibrene i den kortikopontocerebellare trakten gjennom bunnen av hjernebeinet. Fra frontallappen går fibrene gjennom den mest mediale delen av basen av hjernepeduncle, innover fra kortikonukleære fibre. Fra parietallappen og andre lapper i hjernehalvdelene går de gjennom den mest laterale delen, utover fra kortikospinalbanene. I den fremre delen (ved basen) av ponsen ender fibrene i kortikopontbanen i synapser på cellene i pontinkjerne på samme side av hjernen. Cellene i pontinkjernene med sine prosesser utgjør det andre nevronet i pontinkjernetrakten. Aksonene i cellene i pontinkjernene er brettet i bunter - de tverrgående fibrene i ponsen (fibrae pontis transversae), som går til motsatt side, krysser i tverrgående retning de synkende fiberbuntene i pyramidebanene og gjennom den midtre lillehjernepeduncle er de rettet mot lillehjernehalvdelen på motsatt side.

Dermed etablerer ledningsbanene i hjernen og ryggmargen forbindelser mellom de afferente og efferente (effektor) sentrene, og deltar i dannelsen av komplekse refleksbuer i menneskekroppen. Noen ledningsbaner (fibersystemer) begynner eller slutter i evolusjonært eldre kjerner som ligger i hjernestammen, og gir funksjoner med en viss automatisme. Disse funksjonene (for eksempel muskeltonus, automatiske refleksbevegelser) utføres uten bevissthetens deltakelse, men under kontroll av hjernebarken. Andre ledningsbaner overfører impulser til hjernebarken, til de høyere delene av sentralnervesystemet, eller fra cortex til de subkortikale sentrene (til basalkjernene, kjernene i hjernestammen og ryggmargen). Ledningsbanene forener funksjonelt organismen til en helhet, og sikrer koordinering av dens handlinger.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]