Nervesystemets histologiske struktur

Nervesystemet har en kompleks histologisk struktur. Det består av nerveceller (nevroner) med deres prosesser (fibre), nevroglia og bindevevselementer. Den grunnleggende strukturelle og funksjonelle enheten i nervesystemet er nevronet (nevrocytten). Avhengig av antall prosesser som strekker seg fra cellekroppen, finnes det tre typer nevroner - multipolare, bipolare og unipolare. De fleste nevroner i sentralnervesystemet er bipolare celler med ett akson og et stort antall dikotomt forgrenende dendritter. En mer detaljert klassifisering tar hensyn til formen (pyramideformet, spindelformet, kurvformet, stellat) og størrelse - fra svært liten til gigantisk [for eksempel er lengden på gigantiske pyramideformede nevroner (Betz-celler) i motorsonen i hjernebarken 4–120 μm]. Det totale antallet slike nevroner i hjernebarken i begge hjernehalvdelene alene når 10 milliarder.

Bipolare celler, som har et akson og én dendritt, er også ganske vanlige i ulike deler av sentralnervesystemet. Slike celler er karakteristiske for syns-, auditiv- og luktesystemet – spesialiserte sansesystemer.

Unipolare (pseudounipolare) celler finnes mye sjeldnere. De er lokalisert i den mesencefaliske kjernen i trigeminusnerven og i spinalgangliene (ganglier i de bakre røttene og sensoriske kranialnervene). Disse cellene gir visse typer følsomhet - smerte, temperatur, taktil, samt en følelse av trykk, vibrasjon, stereognose og oppfatning av avstanden mellom stedene for to punktberøringer på huden (todimensjonal romlig sans). Slike celler, selv om de kalles unipolare, har faktisk to utløpere (akson og dendritt), som smelter sammen nær cellekroppen. Celler av denne typen er preget av tilstedeværelsen av en unik, veldig tett indre kapsel av gliaelementer (satellittceller), gjennom hvilken de cytoplasmatiske utløpene i ganglioncellene passerer. Den ytre kapselen rundt satellittcellene dannes av bindevevselementer. Ekte unipolare celler finnes bare i den mesencefaliske kjernen i trigeminusnerven, som leder proprioseptive impulser fra tyggemusklene til cellene i thalamus.

Dendrittenes funksjon er å lede impulser mot cellekroppen (afferent, cellulopetal) fra dens reseptive områder. Generelt kan cellekroppen, inkludert aksonhaugen, betraktes som en del av nevronets reseptive område, siden aksonendene til andre celler danner synaptiske kontakter på disse strukturene på samme måte som på dendrittene. Overflaten til dendritter som mottar informasjon fra aksonene til andre celler økes betydelig av små utvekster (typikon).

Aksonet leder impulser efferent - fra cellekroppen og dendritter. Når vi beskriver aksonet og dendritter, går vi ut fra muligheten for å lede impulser i bare én retning - den såkalte loven om dynamisk polarisering av nevronet. Ensidig ledning er kun karakteristisk for synapser. Langs nervefiberen kan impulser spre seg i begge retninger. I fargede deler av nervevevet gjenkjennes aksonet ved fraværet av tigroid substans i det, mens det i dendritter, i det minste i sin første del, er avslørt.

Cellekroppen (perikaryon), med deltakelse av sitt RNA, utfører funksjonen til et trofisk senter. Det har kanskje ikke en regulerende effekt på retningen av impulsbevegelsen.

Nerveceller har evnen til å oppfatte, lede og overføre nerveimpulser. De syntetiserer mediatorer involvert i deres ledning (nevrotransmittere): acetylkolin, katekolaminer, samt lipider, karbohydrater og proteiner. Noen spesialiserte nerveceller har evnen til nevrokrinium (syntetisere proteinprodukter - oktapeptider, for eksempel antidiuretisk hormon, vasopressin, oksytocin i naglene til de supraoptiske og paraventrikulære kjernene i hypothalamus). Andre nevroner, som er en del av basalseksjonene av hypothalamus, produserer såkalte frigjørende faktorer som påvirker funksjonen til adenohypofysen.

Alle nevroner er preget av en høy metabolsk hastighet, så de trenger en konstant tilførsel av oksygen, glukose og andre stoffer.

Nervecellens kropp har sine egne strukturelle trekk, som bestemmes av dens spesifikke funksjon.

Nevronens kropp har, i tillegg til det ytre skallet, en trelags cytoplasmisk membran som består av to lag med fosfolipider og proteiner. Membranen utfører en barrierefunksjon, som beskytter cellen mot inntrengning av fremmede stoffer, og en transportfunksjon, som sikrer inntrengning av stoffer som er nødvendige for dens vitale aktivitet, inn i cellen. Det skilles mellom passiv og aktiv transport av stoffer og ioner gjennom membranen.

Passiv transport er overføring av stoffer i retning av avtagende elektrokjemisk potensial langs konsentrasjonsgradienten (fri diffusjon gjennom lipid-dobbeltlaget, forenklet diffusjon - transport av stoffer gjennom membranen).

Aktiv transport er overføring av stoffer mot gradienten av elektrokjemisk potensial ved hjelp av ionepumper. Cytose kjennetegnes også - en mekanisme for overføring av stoffer gjennom cellemembranen, som er ledsaget av reversible endringer i membranstrukturen. Ikke bare reguleres inn- og utgang av stoffer gjennom plasmamembranen, men informasjon utveksles også mellom cellen og det ekstracellulære miljøet. Nervecellemembraner inneholder mange reseptorer, hvis aktivering fører til en økning i den intracellulære konsentrasjonen av syklisk adenosinmonofosfat (nAMP) og syklisk guanosinmonofosfat (nGMP), som regulerer cellulær metabolisme.

Kjernen i et nevron er den største av de cellulære strukturene som er synlige med lysmikroskopi. I de fleste nevroner er kjernen plassert i sentrum av cellekroppen. Celleplasmaet inneholder kromatingranuler, som er et kompleks av deoksyribonukleinsyre (DNA) med enkle proteiner (histoner), ikke-histonproteiner (nukleoproteiner), protaminer, lipider, etc. Kromosomer blir bare synlige under mitose. I sentrum av kjernen er nukleolen, som inneholder en betydelig mengde RNA og proteiner; ribosomalt RNA (rRNA) dannes i den.

Den genetiske informasjonen i kromatin-DNA transkriberes til budbringer-RNA (mRNA). Deretter trenger mRNA-molekylene inn i porene i kjernemembranen og inn i ribosomene og polyribosomene i det granulære endoplasmatiske retikulum. Der syntetiseres proteinmolekyler; aminosyrer som transporteres gjennom spesiell transfer-RNA (tRNA) brukes. Denne prosessen kalles translasjon. Enkelte stoffer (cAMP, hormoner, etc.) kan øke transkripsjons- og translasjonshastigheten.

Kjernemembranen består av to membraner - en indre og en ytre. Porene som utvekslingen mellom nukleoplasma og cytoplasma finner sted gjennom, opptar 10 % av overflaten til kjernemembranen. I tillegg danner den ytre kjernemembranen fremspring hvorfra trådene i endoplasmatisk retikulum med ribosomer festet til dem (granulært retikulum) oppstår. Kjernemembranen og membranen i endoplasmatisk retikulum er morfologisk nær hverandre.

I nervecellenes kropper og store dendritter er klumper av basofil substans (Nissl-substans) tydelig synlige under lysmikroskopi. Elektronmikroskopi viste at basofil substans er en del av cytoplasmaet mettet med flate cisterner i det granulære endoplasmatiske retikulum som inneholder en rekke frie og membranfestede ribosomer og polyribosomer. Forekomsten av rRNA i ribosomer bestemmer den basofile fargingen av denne delen av cytoplasmaet, synlig under lysmikroskopi. Derfor identifiseres basofil substans med det granulære endoplasmatiske retikulum (ribosomer som inneholder rRNA). Størrelsen på klumper av basofil granularitet og deres fordeling i nevroner av forskjellige typer er forskjellig. Dette avhenger av tilstanden til nevronenes impulsaktivitet. I store motoriske nevroner er klumper av basofil substans store, og cisternene er kompakt plassert i dem. I det granulære endoplasmatiske retikulum syntetiseres nye cytoplasmatiske proteiner kontinuerlig i ribosomer som inneholder rRNA. Disse proteinene inkluderer proteiner involvert i konstruksjon og restaurering av cellemembraner, metabolske enzymer, spesifikke proteiner involvert i synaptisk ledning og enzymer som inaktiverer denne prosessen. Nysyntetiserte proteiner i nevroncytoplasmaet går inn i aksonet (og også dendrittene) for å erstatte de brukte proteinene.

Hvis aksonet i en nervecelle kuttes ikke for nær perikaryonet (for ikke å forårsake irreversibel skade), skjer omfordeling, reduksjon og midlertidig forsvinning av basofil substans (kromatolyse), og kjernen beveger seg til siden. Under aksonregenerering i nervecellen observeres bevegelse av basofil substans mot aksonet, mengden granulært endoplasmatisk retikulum og mitokondrier øker, proteinsyntesen øker, og prosesser kan oppstå i den proksimale enden av det kuttede aksonet.

Det lamellære komplekset (Golgi-apparatet) er et system av intracellulære membraner, som hver er en serie av flate sisterner og sekretoriske vesikler. Dette systemet av cytoplasmatiske membraner kalles agranulært retikulum på grunn av fraværet av ribosomer festet til sisternene og vesiklene. Det lamellære komplekset er involvert i transporten av visse stoffer fra cellen, spesielt proteiner og polysakkarider. En betydelig del av proteinene som syntetiseres i ribosomene på membranene i det granulære endoplasmatiske retikulum, omdannes til glykoproteiner når de kommer inn i det lamellære komplekset, som pakkes inn i sekretoriske vesikler og deretter frigjøres til det ekstracellulære miljøet. Dette indikerer tilstedeværelsen av en nær forbindelse mellom det lamellære komplekset og membranene i det granulære endoplasmatiske retikulum.

Nevrofilamenter finnes i de fleste store nevroner, hvor de befinner seg i den basofile substansen, samt i myeliniserte aksoner og dendritter. Nevrofilamenter er strukturelt fibrillære proteiner med en uklar funksjon.

Nevrotubuli er kun synlige med elektronmikroskopi. Deres rolle er å opprettholde formen på nevronet, spesielt dets prosesser, og delta i den aksoplasmatiske transporten av stoffer langs aksonet.

Lysosomer er vesikler avgrenset av en enkel membran og sørger for fagocytose av cellen. De inneholder et sett med hydrolytiske enzymer som er i stand til å hydrolysere stoffer som har kommet inn i cellen. Ved celledød brister den lysosomale membranen og autolyse begynner - hydrolaser som frigjøres i cytoplasmaet bryter ned proteiner, nukleinsyrer og polysakkarider. En normalt fungerende celle er pålitelig beskyttet av den lysosomale membranen mot virkningen av hydrolaser som finnes i lysosomer.

Mitokondrier er strukturer der oksidative fosforyleringsenzymer er lokalisert. Mitokondrier har eksterne og interne membraner og er plassert i hele nevronets cytoplasma, og danner klynger i de terminale synaptiske forlengelsene. De er en slags energistasjoner i celler der adenosintrifosfat (ATP) syntetiseres - den viktigste energikilden i en levende organisme. Takket være mitokondrier utføres prosessen med cellulær respirasjon i kroppen. Komponentene i vevets respirasjonskjede, så vel som ATP-syntesesystemet, er lokalisert i mitokondriens indre membran.

Blant andre forskjellige cytoplasmatiske inklusjoner (vakuoler, glykogen, krystalloider, jernholdige granuler, etc.) finnes det også noen pigmenter av svart eller mørkebrun farge, lik melanin (i cellene i substantia nigra, blåflekk, dorsal motorkjerne i vagusnerven, etc.). Pigmentenes rolle er ikke fullt ut avklart. Det er imidlertid kjent at en reduksjon i antall pigmenterte celler i substantia nigra er assosiert med en reduksjon i dopamininnholdet i cellene og nucleus caudatus, noe som fører til parkinsonismesyndrom.

Aksonene i nervecellene er omsluttet av en lipoproteinskjede som begynner i en viss avstand fra cellekroppen og slutter i en avstand på 2 µm fra den synaptiske terminalen. Skjæret ligger utenfor aksonets grensemembran (axolemma). I likhet med cellekroppsskjeden består den av to elektrontette lag atskilt av et mindre elektrontett lag. Nervefibre omgitt av slike lipoproteinskjeder kalles myeliniserte.Med lysmikroskopi var det ikke alltid mulig å se et slikt «isolerende» lag rundt mange perifere nervefibre, som av denne grunn ble klassifisert som umyeliniserte (ikke-myeliniserte). Elektronmikroskopiske studier har imidlertid vist at disse fibrene også er omsluttet av en tynn myelin- (lipoprotein-) kappe (tynt myeliniserte fibre).

Myelin-skjeder inneholder kolesterol, fosfolipider, noen cerebrosider og fettsyrer, samt proteinstoffer som er sammenflettet i form av et nettverk (nevrokeratin). Den kjemiske naturen til myelin i perifere nervefibre og myelin i sentralnervesystemet er noe forskjellig. Dette skyldes det faktum at myelin i sentralnervesystemet dannes av oligodendroglia-celler, og i det perifere nervesystemet - av lemmocytter. Disse to typene myelin har også forskjellige antigene egenskaper, noe som avsløres i sykdommens infeksiøs-allergiske natur. Myelin-skjedene i nervefibrene er ikke kontinuerlige, men er avbrutt langs fiberen av hull som kalles knutepunktsavskjæringer (Ranviers avskjæringer). Slike avskjæringer finnes i nervefibre i både sentral- og perifere nervesystemer, selv om deres struktur og periodisitet i forskjellige deler av nervesystemet er forskjellig. Grenene til nervefibrene går vanligvis fra stedet for knutepunktsavskjæringen, som tilsvarer stedet for lukking av to lemmocytter. På enden av myelinskjeden, på nivået av nodeavskjæringen, observeres en liten innsnevring av aksonet, hvis diameter avtar med 1/3.

Myelinisering av den perifere nervefiberen utføres av lemmocytter. Disse cellene danner en utvekst av den cytoplasmatiske membranen, som spiralformet omslutter nervefiberen. Opptil 100 spiralformede myelinlag med regelmessig struktur kan dannes. I prosessen med å vikle seg rundt aksonet forskyves lemmocyttens cytoplasma mot kjernen; dette sikrer konvergens og nær kontakt mellom tilstøtende membraner. Elektronmikroskopisk sett består myelinet i den dannede skjeden av tette plater som er omtrent 0,25 nm tykke, som gjentas i radial retning med en periode på 1,2 nm. Mellom dem er det en lys sone, delt i to av en mindre tett mellomliggende plate med uregelmessig kontur. Den lyse sonen er et svært vannmettet rom mellom de to komponentene i det bimolekylære lipidlaget. Dette rommet er tilgjengelig for sirkulasjon av ioner. De såkalte "ikke-myeliniserte" fibrene i det autonome nervesystemet er dekket av en enkelt spiral av lemmocyttmembranen.

Myelin-skjeden gir isolert, ikke-dekrementell (uten fall i potensiell amplitude) og raskere ledning av eksitasjon langs nervefiberen. Det er en direkte sammenheng mellom tykkelsen på denne kappen og hastigheten på impulsledning. Fibre med et tykt myelinlag leder impulser med en hastighet på 70–140 m/s, mens ledere med en tynn myelin-skjede med en hastighet på omtrent 1 m/s og enda saktere 0,3–0,5 m/s – «ikke-myelin»-fibre.

Myelin-skjedene rundt aksoner i sentralnervesystemet er også flerlags og dannes av prosesser i oligodendrocytter. Mekanismen for deres utvikling i sentralnervesystemet ligner på dannelsen av myelin-skjeder i periferien.

Cytoplasmaet i aksonet (akoplasma) inneholder mange filiforme mitokondrier, aksoplasmatiske vesikler, nevrofilamenter og nevrotubuli. Ribosomer er svært sjeldne i aksoplasmaet. Granulært endoplasmatisk retikulum er fraværende. Dette fører til at nevronkroppen forsyner aksonet med proteiner; derfor må glykoproteiner og en rekke makromolekylære stoffer, samt noen organeller som mitokondrier og forskjellige vesikler, bevege seg langs aksonet fra cellekroppen.

Denne prosessen kalles aksonal, eller axoplasmatisk, transport.

Visse cytoplasmatiske proteiner og organeller beveger seg langs aksonet i flere strømmer med ulik hastighet. Antegrad transport beveger seg med to hastigheter: en langsom strøm går langs aksonet med en hastighet på 1–6 mm/dag (lysosomer og noen enzymer som er nødvendige for syntesen av nevrotransmittere i endene av aksonene beveger seg på denne måten), og en rask strøm fra cellekroppen med en hastighet på omtrent 400 mm/dag (denne strømmen transporterer komponenter som er nødvendige for synaptisk funksjon – glykoproteiner, fosfolipider, mitokondrier, dopaminhydroksylase for syntesen av adrenalin). Det er også en retrograd bevegelse av aksoplasma. Hastigheten er omtrent 200 mm/dag. Den opprettholdes av sammentrekning av omkringliggende vev, pulsering av tilstøtende kar (dette er en slags aksonmassasje) og blodsirkulasjon. Tilstedeværelsen av retrograd aksotransport tillater noen virus å trenge inn i nevronkroppene langs aksonet (for eksempel flåttbåren encefalittvirus fra stedet for et flåttbitt).

Dendritter er vanligvis mye kortere enn aksoner. I motsetning til aksoner forgrener dendritter seg dikotomt. I sentralnervesystemet har ikke dendritter myelinskjede. Store dendritter skiller seg også fra aksoner ved at de inneholder ribosomer og sisterner av granulært endoplasmatisk retikulum (basofil substans); det er også mange nevrotubuli, nevrofilamenter og mitokondrier. Dermed har dendritter det samme settet med organeller som kroppen til en nervecelle. Overflaten til dendritter er betydelig økt av små utvekster (ryggraden), som fungerer som steder for synpaptisk kontakt.

Parenkymet i hjernevevet omfatter ikke bare nerveceller (nevroner) og deres prosesser, men også nevroglia og elementer i det vaskulære systemet.

Nerveceller kobles kun til hverandre ved kontakt - en synapse (gresk synapsis - berøring, griping, forbindelse). Synapser kan klassifiseres etter deres plassering på overflaten av det postsynaptiske nevronet. Det skilles mellom: aksodendrittiske synapser - aksonet ender på dendritten; aksosamatiske synapser - det dannes kontakt mellom aksonet og nevronlegemet; axo-aksonal - det etableres kontakt mellom aksonene. I dette tilfellet kan aksonet danne en synapse bare på den umyeliniserte delen av et annet akson. Dette er mulig enten i den proksimale delen av aksonet eller i området rundt aksonets terminale knapp, siden myelinskjeden er fraværende på disse stedene. Det finnes også andre typer synapser: dendrodendrittiske og dendrosomatiske. Omtrent halvparten av hele overflaten av nevronlegemet og nesten hele overflaten av dendrittene er dekket av synaptiske kontakter fra andre nevroner. Imidlertid overfører ikke alle synapser nerveimpulser. Noen av dem hemmer reaksjonene til nevronet de er koblet til (hemmende synapser), mens andre, som er lokalisert på samme nevron, eksiterer det (eksitatoriske synapser). Den kombinerte effekten av begge typer synapser på ett nevron fører til en balanse mellom de to motsatte typene synaptiske effekter til enhver tid. Eksitatoriske og hemmende synapser er strukturert identisk. Deres motsatte virkning forklares av frigjøringen av forskjellige kjemiske nevrotransmittere i de synaptiske endene, som har ulik evne til å endre permeabiliteten til den synaptiske membranen for kalium-, natrium- og klorioner. I tillegg danner eksitatoriske synapser oftere aksodendritiske kontakter, mens hemmende synapser danner aksosomatiske og akso-aksonale kontakter.

Den delen av nevronet som impulser kommer inn i synapsen gjennom kalles den presynaptiske terminalen, og den delen som mottar impulsene kalles den postsynaptiske terminalen. Cytoplasmaet i den presynaptiske terminalen inneholder mange mitokondrier og synaptiske vesikler som inneholder nevrotransmittere. Aksolemmaet i den presynaptiske delen av aksonet, som er nærmest den postsynaptiske nevronen, danner den presynaptiske membranen i synapsen. Den delen av plasmamembranen til den postsynaptiske nevronen som er nærmest den presynaptiske membranen kalles den postsynaptiske membranen. Det intercellulære rommet mellom de pre- og postsynaptiske membranene kalles den synaptiske kløften.

Strukturen til nevronlegemer og deres prosesser er svært mangfoldig og avhenger av deres funksjoner. Det finnes reseptor- (sensoriske, vegetative), effektor- (motoriske, vegetative) og kombinasjons- (assosiative) nevroner. Refleksbuer er bygget opp fra en kjede av slike nevroner. Hver refleks er basert på persepsjonen av stimuli, deres prosessering og overføring til det responderende organet-utføreren. Settet med nevroner som er nødvendige for implementeringen av en refleks kalles en refleksbue. Strukturen kan være både enkel og svært kompleks, inkludert både afferente og efferente systemer.

Afferente systemer er ascenderende ledere i ryggmargen og hjernen som leder impulser fra alle vev og organer. Systemet, inkludert spesifikke reseptorer, ledere fra dem og deres projeksjoner i hjernebarken, er definert som en analysator. Det utfører funksjonene analyse og syntese av stimuli, dvs. den primære nedbrytningen av helheten i deler, enheter og deretter den gradvise tilsetningen av helheten fra enheter, elementer.

Efferente systemer stammer fra mange deler av hjernen: hjernebarken, subkortikale ganglier, subthalamusregionen, lillehjernen og hjernestammestrukturer (spesielt fra de delene av retikulærformasjonen som påvirker ryggmargens segmentapparat). Tallrike nedadgående ledere fra disse hjernestrukturene nærmer seg nevronene i ryggmargens segmentapparat og fortsetter deretter til de utøvende organene: tverrstripete muskler, endokrine kjertler, kar, indre organer og hud.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]