Lukt

I terrestriske dyrs liv spiller luktesansen en viktig rolle i kommunikasjon med det ytre miljø. Det tjener til anerkjennelse av lukt, definisjonen av gassformige luktende stoffer som finnes i luften. I utviklingsprosessen ble det olfaktoriske organet med ektodermal opprinnelse først dannet nær den orale åpningen, og deretter kombinert med den første delen av det øvre luftveiene, separert fra munnhulen. I enkelte pattedyr er luktsansen svært godt utviklet (makromatikk). Denne gruppen inkluderer insektsdyr, drøvtyggere, hovdyr, rovdyr. Andre dyr har ingen luktfølelse i det hele tatt (anasmatikk). Disse inkluderer delfiner. Den tredje gruppen består av dyr hvis lukt er dårlig utviklet (mikrosmatik). De tilhører primatene.

Hos mennesker er luktorganet (organum olfactorium) plassert i den øvre delen av nesehulen. Olfactory region av neseslimhinnen (region olfactoria tunicae mucosae nasi) omfatter mucosa som dekker den øvre nese concha og den øvre del av den nasal septum. Reseptorlaget i epitelet som dekker slimhinnen inkluderer de olfaktoriske, neurosensoriske celler (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) som oppfatter nærvær av luktstoffer. Mellom olfaktoriske celler ligger støtte epitelocytter (epitheliocyti sustenans). Støttende celler er i stand til apokrin sekresjon.

Antall olfaktoriske neurosensoriske celler når 6 millioner (30.000 celler i et område på 1 mm ² ). Den distale delen av de olfaktoriske cellene danner en fortykkelse - den olfaktive mace. Hver av disse fortykkelsene har opptil 10-12 olfaktive cilia. Cilia er mobile, i stand til å bli kontrakt under påvirkning av luktstoffer. Kjernen har en sentral posisjon i cytoplasma. Den basale delen av reseptorcellene fortsetter i en smal og innviklet axon. På den apikale overflaten av de olfaktoriske cellene er det mange villi,

Tykkelsen av løst bindevev av den olfaktoriske region av olfaktorisk inneholder (Bowmans) kjertler (glandulae olfactoriae). De syntetiserer en vannaktig hemmelighet, fuktighetsgivende dekselepitelet. I denne hemmeligheten, som vaskes av cilia av olfaktoriske celler, oppløser luktstoffer. Disse stoffene oppfattes av reseptorproteiner plassert i membranen som dekker cilia. De sentrale prosessene til de neurosensoriske cellene danner 15-20 olfaktoriske nerver.

De olfaktoriske nerver gjennom hullene ethmoid benplate homonymous trenge inn i kraniet, og deretter luktelappen. Aksonene av luktelappen olfactory nevrosensoriske celler i det olfaktoriske glomeruli kommer i kontakt med mitral-celler. Fremgangsmåter av mitral-celler i tykkelsen av det olfaktoriske kanalen sendes til de olfaktoriske trekant, og deretter med olfactory strimlene (mellomprodukt og mediale) kommer til den fremre perforerte substans i podmozolistoe felt (område subcallosa) og diagonale striper (bandaletta [stria] diagonalis) (stripe Brock) . Som en del av sidestrimler prosesser mitral celler følge i parahippocampal gyrus og i kroken, i hvilken det kortikale sentrum av lukt.

Neurokjemiske mekanismer for olfaction

På begynnelsen av 50-tallet. XX århundre. Earl Sutherland på eksemplet med adrenalin, stimulerer dannelsen av glukose fra glykogen, dechifrerer prinsippene for signaloverføring gjennom cellemembranen, som viste seg å være vanlig for et bredt spekter av reseptorer. Allerede på slutten av XX-tallet. Det ble funnet at oppfatningen av luktene ligner, selv om detaljene i strukturen av reseptorproteinene viste seg å være like.

Primær reseptorproteiner er komplekse molekyler, bindende til hvilke ligander forårsaker i dem materielle strukturelle endringer, etterfulgt av en kaskade av katalytiske (enzymatiske) reaksjoner. For luktreseptoren (luktemiddel), så vel som for den visuelle reseptoren, avsluttes denne prosessen med en nerveimpuls, oppfattet av nervecellene i de tilsvarende deler av hjernen. Segmenter som inneholder fra 20 til 28 rester i hver, som er nok til å krysse en 30 A membran. Disse polypeptidregioner er brettet inn i en a-helix. Dermed er legemet av reseptorproteinet en kompakt struktur av syv segmenter som krysser membranen. En slik struktur av integrerte proteiner er karakteristisk for opsin i øyets retina, reseptorer av serotonin, adrenalin og histamin.

For å rekonstruere strukturen av membranreseptorer er det fortsatt utilstrekkelig røntgendiffraksjonsdata. Derfor, i slike kretser, er analoge datamodeller nå mye brukt. Ifølge disse modellene er den olfaktoriske reseptoren dannet av syv hydrofobiske domener. Ligandbindende aminosyrerester danner en "lomme", adskilt fra celleoverflaten med en avstand på 12 A. Lommen er avbildet i form av et utløp konstruert på samme måte for forskjellige reseptorsystemer.

Binding av luktemiddelet til reseptoren fører til inkludering av en av de to signaleringskaskader, åpningen av ionkanalene og dannelsen av reseptorpotensialet. Olfaktorisk spesifikt G-protein kan aktivere adenylatsyklase, noe som fører til en økning i konsentrasjonen av cAMP, hvis mål er kation-selektive kanaler. Deres oppdagelse fører til inngangen til Na + og Ca2 + i cellen og depolariseringen av membranen.

En økning i konsentrasjonen av intracellulært kalsium forårsaker åpningen av Ca-guidede Cl-kanaler, noe som fører til en enda større depolarisering og generering av reseptorpotensialet. Signalutslipp skyldes en reduksjon i cAMP-konsentrasjon på grunn av spesifikke fosfodiesteraser, og også på grunn av at Ca2 + binder til ionkanaler i et kompleks med kalmodulin og reduserer sensitiviteten for cAMP.

En annen bråkjøling signalvei er assosiert med aktivering av fosfolipase C og protein kinase C. Som et resultat av fosforyleringen av membranproteinene, kationiske åpne kanaler, og som et resultat, umiddelbart endre potensial over membranen, hvorved et aksjonspotensial blir også generert. Således viste proteinfosforylering ved proteinkinaser og de fosforylering av deres tilsvarende fosfataser seg å være en universell mekanisme for øyeblikkelig cellerespons på ekstern virkning. Axons på vei inn i olfaktorisk pære er buntet. Nesens slimhinne, i tillegg, inneholder frie ender av trigeminusnerven, hvorav noen også er i stand til å reagere på lukt. I strupeområdet kan olfaktoriske stimuli eksitere fibrene i glossopharyngeal (IX) og vagus (X) cerebrospinal nerver. Deres rolle i oppfatningen av lukt er ikke forbundet med den olfaktoriske nerven og blir bevart når funksjonen til det olfaktoriske epitelet blir forstyrret i sykdommer og traumer.

Den histologisk olfaktoriske pæren er delt inn i flere lag, kjennetegnet ved celler av en bestemt form, utstyrt med prosesser av en bestemt type med typiske typer sammenheng mellom dem.

På mitralcellene er det en konvergens av informasjon. I glomerulært (glomerulært) lag avsluttes ca. 1000 olfaktoriske celler på de primære dendriter av en mitralcelle. Disse dendrittene danner også gjensidige dendrodendritiske synapser med periglomerulære celler. Kontakter mellom mitrale og periglomerulære celler er excitatoriske og motsatt rettet - hemmende. Axons av periglomerulære celler avslutter på dendrittene i mitralcellene i naboblommen.

Kornceller danner også gjensidige dendrodendritiske synapser med mitralceller; Disse kontaktene påvirker genereringen av impulser av mitralceller. Synaps på mitralceller er også hemmende. I tillegg danner kornceller kontaktene med mitralceller. Axonene fra mitralceller danner lateral olfaktorisk kanal, som fører til hjernebarken. Synaps med høyereordensneuroner gir en kobling til hippocampus og (via amygdala) til hypotalamusens autonome kjerne. Neuroner som reagerer på olfaktoriske stimuli finnes også i den orbitofrontale cortex og retikulære formasjonen av midbrainen.