Nyre nefron

Nefronet består av et kontinuerlig rør av høyspesialiserte heterogene celler som utfører ulike funksjoner. Hver nyre inneholder mellom 800 000 og 1 300 000 nefroner. Den totale lengden på alle nefroner i begge nyrene er omtrent 110 km. De fleste nefronene (85 %) er lokalisert i cortex (kortikale nefroner), en mindre del (15 %) er lokalisert ved grensen mellom cortex og medulla i den såkalte juxtamedullære sonen (juxtamedullære nefroner). Det er betydelige strukturelle og funksjonelle forskjeller mellom nefronene: i kortikale nefroner er Henle-sløyfen kort. Den ender ved grensen mellom den ytre og indre sonen av medulla, mens Henle-sløyfen av juxtamedullære nefroner går dypt inn i det indre laget av medulla.

Hvert nefron består av flere strukturelle elementer. I følge den moderne nomenklaturen, som ble standardisert i 1988, inkluderer nefronets sammensetning:

• renal glomerulus;
• proksimal tubuli (konvolvert og rett del);
• synkende tynt segment;
• stigende tynt segment;
• distal rett tubuli (tidligere tykk, stigende Henle-sløyfe);
• distal konvolvert tubuli;
• forbindelseskanal;
• kortikal samlekanal;
• oppsamlingskanal i den ytre sonen av medulla;
• samlekanal i den indre sonen av medulla.

Rommet mellom alle strukturer i nefronen, både i cortex og i medulla, er fylt med en tett bindevevsbase, som er representert av interstitielle celler som ligger i den intercellulære matrisen.

Nyreglomerulus

Nyreglomerulus er den første delen av nefronet. Det er en "nettverkskule" av 7–20 kapillærløkker omsluttet av Bowmans kapsel. De glomerulære kapillærene dannes fra den afferente glomerulære arteriolen og går deretter sammen ved utgangen fra glomerulus med den efferente glomerulære arteriolen. Det er anastomoser mellom kapillærløkkene. Den sentrale delen av glomerulus er okkupert av mesangialceller omgitt av en mesangial matrise, som fester glomerulus kapillærløkker til glomerulus vaskulære pol – dens håndtak – stedet der den afferente arteriolen går inn og den efferente arteriolen går ut. Rett overfor i glomerulus ligger urinpolen – stedet der den proksimale tubuli begynner.

Nyrekapillærer deltar i dannelsen av glomerulærfilteret, designet for prosessen med ultrafiltrering av blod - den første fasen av urindannelse, som består i å separere den flytende delen av blodet som strømmer gjennom dem med stoffer som er oppløst i den. Samtidig skal ikke dannede elementer av blodet og proteiner komme inn i ultrafiltratet.

Strukturen til det glomerulære filteret

Det glomerulære filteret består av tre lag – epitel (podocytter), basalmembran og endotelceller. Hvert av disse lagene er viktige i filtreringsprosessen.

Podocytter

De er representert av store, sterkt differensierte celler med en "kropp" hvorfra store og små utløpere (podocyttbein) strekker seg ut fra siden av den glomerulære kapselen. Disse utløpene er tett sammenvevd, omslutter overflaten av de glomerulære kapillærene fra utsiden og er nedsenket i den ytre platen av basalmembranen. Mellom de små utløpene til podocyttene er det spaltemembraner, som er en av variantene av filtreringsporer. De forhindrer penetrering av proteiner i urinen på grunn av porenes lille diameter (5-12 nm) og den elektrokjemiske faktoren: spaltemembranene er dekket på utsiden med en negativt ladet glykokalyx (sialoproteinforbindelser), som forhindrer penetrering av proteiner fra blodet inn i urinen.

Dermed fungerer podocytter som en strukturell støtte for basalmembranen, og i tillegg skaper de en anionbarriere under biologisk ultrafiltrering. Det antydes at podocytter har fagocytisk og kontraktil aktivitet.

Basalmembranen i glomerulære kapillærer

Basalmembranen er trelags: to tynnere lag er plassert på ytre og indre side av membranen, og det indre laget, tettere, er hovedsakelig representert av type IV kollagen, laminin, samt sialinsyre og glykosaminoglykaner, hovedsakelig heparansulfat, som fungerer som en barriere for filtrering av negativt ladede makromolekyler av blodplasmaproteiner gjennom basalmembranen.

Basalmembranen inneholder porer, hvis maksimale størrelse normalt ikke overstiger størrelsen på et albuminmolekyl. Fint dispergerte proteiner med en molekylvekt lavere enn albuminets kan passere gjennom dem, men større proteiner kan ikke.

Dermed er den andre barrieren for passasje av plasmaproteiner i urinen basalmembranen i glomerulære kapillærer på grunn av porenes lille størrelse og basalmembranens negative ladning.

Endotelceller i nyrenes glomerulære kapillærer. Disse cellene har lignende strukturer som hindrer protein i å trenge inn i urinen - porer og glykokalyx. Størrelsen på porene i endotelforingen er den største (opptil 100-150 nm). Anioniske grupper er plassert i poremembranen, noe som begrenser proteiners penetrasjon i urinen.

Dermed sikres filtreringens selektivitet av strukturene til det glomerulære filteret, som gjør det vanskelig for proteinmolekyler større enn 1,8 nm å passere gjennom filteret og fullstendig blokkerer passasjen av makromolekyler større enn 4,5 nm, og den negative ladningen til endotelet, podocyttene og basalmembranen, noe som gjør det vanskelig å filtrere anioniske makromolekyler og letter filtreringen av kationiske makromolekyler.

Mesangial matrise

Mellom løkkene i de glomerulære kapillærene finnes det en mesangial matrise, hvis hovedkomponenter er kollagen type IV og V, laminin og fibronektin. Multifunksjonaliteten til disse cellene er nå bevist. Dermed utfører mesangialceller flere funksjoner: de har kontraktilitet, som sikrer deres evne til å kontrollere glomerulær blodstrøm under påvirkning av biogene aminer og hormoner, har fagocytisk aktivitet, deltar i reparasjon av basalmembranen og kan produsere renin.

Nyretubuli

Proksimal tubuli

Tubulene er kun plassert i nyrens cortex og subkortikale soner. Anatomisk sett er de delt inn i en viklet del og et kortere rett (synkende) segment, som fortsetter inn i den synkende delen av Henles sløyfe.

Et strukturelt trekk ved det rørformede epitelet er tilstedeværelsen av den såkalte børstegrensen i cellene - lange og korte celleutvekster som øker absorpsjonsflaten med mer enn 40 ganger, noe som gjør at reabsorpsjonen av filtrerte, men nødvendige stoffer for kroppen skjer. I denne delen av nefronet reabsorberes mer enn 60 % av de filtrerte elektrolyttene (natrium, kalium, klor, magnesium, fosfor, kalsium, etc.), mer enn 90 % av bikarbonater og vann. I tillegg reabsorberes aminosyrer, glukose og fint dispergerte proteiner.

Det finnes flere mekanismer for reabsorpsjon:

• aktiv transport mot den elektrokjemiske gradienten, involvert i reabsorpsjon av natrium og klor;
• passiv transport av stoffer for å gjenopprette osmotisk balanse (vanntransport);
• pinocytose (reabsorpsjon av fint dispergerte proteiner);
• natriumavhengig kotransport (reabsorpsjon av glukose og aminosyrer);
• hormonregulert transport (reabsorpsjon av fosfor under påvirkning av parathyroidhormon), og så videre.

Henle-løkken

Anatomisk sett finnes det to varianter av Henles løkke: korte og lange løkker. Korte løkker trenger ikke utover den ytre sonen av medulla; lange Henles løkker trenger inn i den indre sonen av medulla. Hver Henles løkke består av et synkende tynt segment, et oppadgående tynt segment og en distal rett tubuli.

Det distale rette tubuli kalles ofte fortynningssegmentet fordi det er der fortynning (reduksjon i osmotisk konsentrasjon) av urin skjer på grunn av at dette segmentet av løkken er ugjennomtrengelig for vann.

De stigende og synkende segmentene ligger tett inntil vasa recta, som går gjennom medulla, og til samlekanalene. Denne nærheten mellom strukturene skaper et flerdimensjonalt nettverk der det skjer en motstrømsutveksling av oppløste stoffer og vann, noe som letter utførelsen av løkkens hovedfunksjon - fortynning og konsentrering av urin.

Distalt nefron

Den omfatter det distale, konvoluterte tubuli og forbindelsesrøret (forbindelsestubuli), som forbinder det distale, konvoluterte tubuli med den kortikale delen av samlekanalen. Strukturen til forbindelsestubuli er representert av alternerende epitelceller i det distale, konvoluterte tubuli og samlekanaler. Funksjonelt skiller den seg fra dem. I det distale nefronet skjer reabsorpsjon av ioner og vann, men i mye mindre mengder enn i de proksimale tubuli. Nesten alle prosesser for elektrolytttransport i det distale nefronet reguleres av hormoner (aldosteron, prostaglandiner, antidiuretisk hormon).

Samlerør

Den siste delen av det rørformede systemet tilhører formelt ikke nefronet, siden samlekanalene har en annen embryonal opprinnelse: de dannes fra utveksten av urinlederen. I henhold til morfologiske og funksjonelle egenskaper er de delt inn i den kortikale samlekanalen, samlekanalen i den ytre sonen av medulla og samlekanalen i den indre sonen av medulla. I tillegg skilles det ut papillære kanaler, som strømmer ved toppen av nyrepapillen inn i den lille nyrebegeren. Ingen funksjonelle forskjeller er identifisert mellom de kortikale og medullære delene av samlekanalen. Den endelige urinen dannes i disse seksjonene.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]