Muskelvev

Muskelvev (textus muscularis) er en gruppe vev (stripet, glatt, hjertevev) av ulik opprinnelse og struktur, forent av en funksjonell egenskap - evnen til å trekke seg sammen - forkorte. Sammen med de nevnte variantene av muskelvev dannet fra mesodermen (mesenkym), finnes det i menneskekroppen muskelvev av ektodermal opprinnelse - myocytter i øyets iris.

Strivert (tverrstripet, skjelett-) muskelvev dannes av sylindriske muskelfibre fra 1 mm til 4 cm eller mer i lengde og opptil 0,1 mm i tykkelse. Hver fiber er et kompleks bestående av en myosymplast og myosatellittceller dekket av en plasmamembran kalt sarkolemma (fra gresk sarkos - kjøtt). Basalplaten (membranen) dannet av tynne kollagen- og retikulære fibre grenser til sarkolemmaet på utsiden. Myosymplasten, som ligger under muskelfiberens sarkolemma, kalles sarkoplasma. Den består av mange ellipsoide kjerner (opptil 100), myofibriller og cytoplasma. Langstrakte kjerner orientert langs muskelfiberen ligger under sarkolemmaet. Sarkoplasmaet inneholder et stort antall elementer av det granulære endoplasmatiske retikulum. Omtrent 1/3 av den tørre massen av muskelfiber utgjøres av sylindriske myofibriller, som strekker seg i lengderetningen gjennom nesten hele sarkoplasmaet. Mellom myofibrillene er det en rekke mitokondrier med velutviklede cristae og glykogen.

Den strierte muskelfiberen har et velutviklet sarkotubulært nettverk, som dannes av to komponenter: endoplasmatisk retikulum som ligger langs myofibrillene (L-systemet) og T-tubuli (T-tubuli), som starter i området for sarkolemma-invaginasjonen. T-tubuli trenger dypt inn i muskelfiberen og danner tverrgående tubuli rundt hver myofibril.

T-tubuli spiller en viktig rolle i den raske ledningen av aksjonspotensialet til hver myofibril. Aksjonspotensialet som genereres i sarkolemmaet i muskelfiberen under påvirkning av en nerveimpuls sprer seg langs T-tubuli, og fra dem til det ikke-granulære endoplasmatiske retikulum, hvis kanaler ligger i nærheten av T-tubuli, samt mellom myofibrillene.

Hoveddelen av sarkoplasmaet i muskelfiberen består av spesielle organeller - myofibriller. Hver myofibril består av regelmessig alternerende seksjoner - mørke anisotropiske skiver A og lyse isotropiske skiver I. Midt på hver anisotropisk skive A er det en lys sone - stripe H, i midten av hvilken linjen M, eller mesofragma, er plassert. Linje Z - det såkalte telofragmaet - går gjennom midten av skive I. Vekslingen mellom mørke og lyse skiver i nærliggende myofibriller som ligger på samme nivå på et histologisk preparat av skjelettmuskulatur, skaper inntrykk av tverrgående striasjon. Hver mørk skive er dannet av tykke myosintråder med en diameter på 10-15 nm. Lengden på de tykke trådene er omtrent 1,5 μm. Grunnlaget for disse trådene (filamentene) er det høymolekylære proteinet myosin. Hver lysskive er dannet av tynne aktinfilamenter med en diameter på 5–8 nm og en lengde på omtrent 1 µm, bestående av lavmolekylærproteinet aktin, samt lavmolekylære proteiner tropomyosin og troponin.

Den delen av myofibrillen som ligger mellom to telofragmer (Z-linjer) kalles en sarkomer. Det er den funksjonelle enheten til myofibrillen. Sarkomeren er omtrent 2,5 µm lang og omfatter en mørk skive A og halvdeler av de lyse skivene I som ligger ved siden av den på begge sider. Dermed går tynne aktinfilamenter fra Z-linjen mot hverandre og inn i skive A, inn i mellomrommene mellom de tykke myosinfilamentene. Når muskelen trekker seg sammen, glir aktin- og myosinfilamentene mot hverandre, og når de slappes av, beveger de seg i motsatte retninger.

Sarkoplasma er rikt på proteinet myoglobin, som i likhet med hemoglobin kan binde oksygen. Avhengig av fibrenes tykkelse, innholdet av myoglobin og myofibriller i dem, skilles det mellom såkalte røde og hvite stripete muskelfibre. Røde muskelfibre (mørke) er rike på sarkoplasma, myoglobin og mitokondrier, men de har få myofibriller. Disse fibrene trekker seg sakte sammen og kan være i en kontrahert (arbeidende) tilstand over lengre tid. Hvite muskelfibre (lyse) inneholder lite sarkoplasma, myoglobin og mitokondrier, men de har mange myofibriller. Disse fibrene trekker seg raskere sammen enn røde, men blir raskt "trette". Hos mennesker inneholder muskler begge typer fibre. Kombinasjonen av langsomme (røde) og raske (hvite) muskelfibre gir musklene en rask reaksjon (kontraksjon) og langvarig ytelse.

Myosatellittceller befinner seg rett over sarkolemmaet, men under basalplaten (membranen). De er flate celler med en stor kromatinrik kjerne. Hver myosatellittcelle har et sentrosom og et lite antall organeller; de har ikke spiralformede organeller (myofibriller). Myosatellittceller er stamceller (kimceller) av tverrstripet (skjelett) muskelvev; de er i stand til DNA-syntese og mitotisk deling.

Ikke-stripet (glatt) muskelvev består av myocytter, som er plassert i veggene i blod- og lymfekar, hule indre organer, hvor de danner sitt kontraktile apparat. Glatte myocytter er langstrakte spindelformede celler som er 20 til 500 μm lange og 5 til 15 μm tykke, uten tverrstriper. Cellene er plassert i grupper, den spisse enden av hver celle er innebygd mellom to tilstøtende celler. Hver myocytt er omgitt av en basalmembran, kollagen og retikulære fibre, mellom hvilke elastiske fibre passerer. Cellene er forbundet med hverandre av en rekke forbindelser. Den langstrakte stavformede kjernen, som når 10-25 μm i lengde, tar form av en korketrekker når cellen trekker seg sammen. Fra innsiden ligger spindelformede tette (feste) legemer som er plassert i cytoplasmaet ved siden av cytolemmaet.

Tette legemer er analoge med Z-båndene i tverrstripete muskelfibre. De inneholder proteinet a-aktinin.

I cytoplasmaet til glatte myocytter finnes det myofilamenter av to typer - tynne og tykke. Tynne aktin-myofilamenter med en diameter på 3–8 nm ligger langs myocytten eller skrått i forhold til dens lange akse. De er festet til tette legemer. Tykke, korte myosin-myofilamenter med en diameter på omtrent 15 nm er plassert i cytoplasmaet i lengderetningen. Tynne og tykke tråder danner ikke sarkomerer, derfor har ikke glatte myocytter tverrgående striasjon. Når myocytter trekker seg sammen, forskyves aktin- og myosin-myofilamenter mot hverandre, og den glatte muskelcellen forkortes.

En gruppe myocytter omgitt av bindevev er vanligvis innervert av en enkelt nervefiber. Nerveimpulsen overføres fra en muskelcelle til en annen via nexus med en hastighet på 8–10 cm/s. I noen glatte muskler (f.eks. pupillens lukkemuskel) er hver myocytt innervert.

Sammentrekningshastigheten til glatte myocytter er betydelig lavere enn for strierte muskelfibre (100–1000 ganger), mens glatte myocytter bruker 100–500 ganger mindre energi.

Glatte muskler utfører lange toniske sammentrekninger (for eksempel lukkemuskler i hule - rørformede - organer, glatte muskler i blodårer) og relativt langsomme bevegelser, som ofte er rytmiske.

Strivert hjertemuskelvev er strivert, men strukturen og funksjonen er forskjellig fra skjelettmuskulatur. Det består av hjertemyocytter (kardiomyocytter) som danner sammenkoblede komplekser. Sammentrekninger av hjertemuskelen kontrolleres ikke av menneskelig bevissthet. Kardiomyocytter er uregelmessig sylindriske celler 100–150 μm lange og 10–20 μm i diameter. Hver kardiomyocytt har en eller to ovale kjerner plassert i midten og omgitt av myofibriller plassert strengt langs periferien. Nær begge polene i kjernen er cytoplasmatiske soner uten myofibriller synlige. Strukturen til myofibriller i kardiomyocytter ligner på strukturen i skjelettmuskulatur. Kardiomyocytter inneholder et stort antall store mitokondrier med velutviklede cristae, som er plassert i grupper mellom myofibrillene. Under cytolemmaet og mellom myofibrillene er glykogen og strukturer av det ikke-granulære endoplasmatiske retikulum. Dette nettverket danner kanalene i L-systemet, som T-tubuli kommer i kontakt med.

Kardiomyocytter er forbundet med hverandre av såkalte interkalerte skiver, som ser ut som mørke striper når de undersøkes med lys. En interkalert skive er en kontaktsone mellom to kardiomyocytter, inkludert cytolemmaet til disse cellene, desmosomer, nexuser og festesoner for myofibrillene til hver kardiomyocytt til cytolemmaet. Desmosomer og nexuser forbinder tilstøtende kardiomyocytter med hverandre. Nexuser brukes til å overføre nerveeksitasjon og utveksle ioner mellom celler.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]