Den cerebrale cortex

Den cerebrale cortexen eller kappen (cortex cerebri, s. Pallium) er representert av et grått materiale som befinner seg langs periferien av hjernehalvene. Overflaten på cortexen av en halvkule i en voksen er et gjennomsnitt på 220.000 mm ². De konvekse (synlige) delene av rynkene står for 1/3, og på sidene og undervollene på furene - 2/3 av det totale området av cortex. Skorpenes tykkelse varierer i forskjellige områder og varierer fra 0,5 til 5,0 mm. Den største tykkelsen er notert i de øvre delene av precentralen, postcentral gyri og paracentesen. Vanligvis har hjernebarken en større tykkelse på den konvekse overflaten av gyri, enn på sideflatene og bunnen av furene.

Som VA-spill har vist, er ikke bare typen av nerveceller, men også deres sammenhenger ikke ensartede i forskjellige deler av cortexen. Fordelingen av nerveceller i cortex er betegnet med begrepet " skjoldhektektonikk." Det viste seg at nerveceller (neuroner), mer eller mindre ensartede i deres morfologiske egenskaper, er arrangert i form av separate lag. Selv med det blotte øye på halvkule-seksjonene i oksipitale lobeområdet, er stratifisering av cortex merkbar: vekslende grå (celler) og hvite (fiber) band. I hvert cellelag er det i tillegg til nerve- og glialceller nervefibre - utvæksten av celler i et gitt lag eller andre cellelag eller deler av hjernen (ledende veier). Strukturen og densiteten av fibrene er ikke den samme i forskjellige deler av cortexen.

Funksjonene i fordelingen av fibre i hjernehalvfrekvensen er definert av begrepet "myeloarkitektonikk". Fiberstrukturen i cortexen (myeloarchitectonics) tilsvarer i utgangspunktet sin cellulære sammensetning (cytoarchitectonics). Typisk for den nye barken (neocortex) av den voksne hjernen er arrangementet av nerveceller i form av 6 lag (plater):

1. molekylær plate (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. ekstern granulær plate (lamina granulans externa);
3. utsiden er en pyramidal plate (lamina pyramidalis externa, et lag av små, mellomstore pyramider);
4. intern granulær plate (lamina granularis intern);
5. en intern pyramidal plate (lamina pyramidalis interna, et lag med store pyramider eller Betz celler);
6. multimorf (polymorf) plate (lamina multiformis).

Strukturen av ulike deler av hjernebarken er detaljert i løpet av histologi. På de mediale og nedre flater av hjernehalvene har områdene av den gamle (archicortex) og den gamle (paleocortex) bark blitt bevart, som har en tolags og trelagsstruktur.

I molekylærplaten er det plassert små multipolære associative nevroner og et stort antall nervefibre. Disse fibrene tilhører nevronene i de dypere lagene i hjernebarken. I den ytre granulære platen dominerer små multipolære neuroner med en diameter på ca. 10 μm. Dendrittene til disse nevronene går opp i molekylærlaget. Axons av cellene i den ytre granulære platen går nedover i den hvite delen av halvkulen, og også buetbueformet deltar i dannelsen av tangential plexus av fibrene i molekylærlaget.

Ytre pyramide flattning består av celler som måler 10-40 μm i størrelse. Dette er det bredeste laget av barken. Axons av pyramidale celler i dette laget avviker fra pyramidens base. I små nevroner blir aksoner fordelt i cortex, i store celler deltar de i dannelsen av assosiative forbindelser og kommissoriske veier. Dendriter av store celler beveger seg vekk fra deres krysser til molekylplaten. I små pyramidale nevroner beveger dendritt seg bort fra deres sideflater og danner synaps med andre celler i dette laget.

Den indre granulatplaten består av små stellatceller. I dette laget er det mange horisontalt orienterte fibre. Den indre pyramideplaten er mest utviklet i cortex av precentral gyrus. Neuroner (Betz-celler) i denne platen er store, kroppene deres når 125 mikron i lengden og 80 mikron i bredden. Axoner av gigantopyramidale nevocytter av denne platen danner pyramidale ledningsbaner. Fra axons av disse cellene går collaterals til andre celler i cortexen, til basalkjernen, til de røde kjernene, den retikulære dannelsen, kjernen til broen og oliven. Polymorf plate er dannet av celler av forskjellige størrelser og former. Dendrittene av disse cellene går inn i molekylærlaget, axonene sendes til den hvite delen av hjernen.

Forskning utført av forskere fra ulike land i slutten av XIX og tidlig XX århundre, bidro til å skape cytoarchitectonic kart over hjernebarken hos mennesker og dyr, som var basert på strukturelle trekk ved hjernebarken i hver halvkule av nettstedet. K. Brodman utpekte 52 cytoarkitektoniske felt i hjernebarken, F. Fogt og O. Fogt, tatt hensyn til fiberstrukturen - 150 myeloarkitektoniske områder. Basert på studier av hjernens struktur, har det blitt opprettet detaljerte kart over cytoarkitektoniske felt av den menneskelige hjerne.

Arbeid på studien av variabiliteten av hjernens struktur viste at dets masse ikke indikerer det menneskelige intellektets tilstand. Dermed var massen av hjernen til IS Turgenev i 2012, og en annen fremragende forfatter A. Franz - bare 1017.

Lokalisering av funksjoner i hjernehalvfrekvensens cortex

Dataene fra eksperimentelle studier indikerer at når visse deler av cortexen i hjernebarken ødelegges eller fjernes, ødelegger dyrene visse vitale funksjoner. Disse fakta er bekreftet av kliniske observasjoner av syke mennesker med svulster eller traumer av enkelte deler av hjernebarken i hjernehalvene. Resultatene av undersøkelser og observasjoner gjorde det mulig å konkludere med at i hjernebarken er det sentre som regulerer ytelsen til ulike funksjoner. Morfologisk bevis for fysiologi og kliniske data som ble undervisning om den annen kvalitet på strukturen i cerebral cortex i hjernen i dens forskjellige områder - og myelo cytomegalovirus-arkitektonisk skorpe. Begynnelsen av slike studier ble lagt i 1874 av Kiev-anatomisten VA Beets. Som et resultat av denne studien ble det opprettet spesielle kart over cortexen i hjernehalvene. IP Pavlov betraktet cerebral cortex som en kontinuerlig oppfattende overflate, som et sett av kortikale ender av analysatorer. Begrepet "analysator" forstås å innebære en kompleks nevral mekanisme som består av et reseptor-mottaksapparat, ledere av nerveimpulser og hjernesenter hvor alle de stimuli som kommer fra miljøet og fra menneskekroppen analyseres. Ulike analysatorer er nært forbundne, derfor i cerebral cortex analyse og syntese utføres, utviklingen av responsreaksjoner som regulerer enhver form for menneskelig aktivitet.

IP Pavlov viste at den kortikale enden av analysatorene ikke er noen strengt avgrenset sone. I hjernebarken kjennetegnes kjernen og elementene som er spredt rundt den. Kjernen er konsentrasjonsstedet for cortexens nerveceller, som utgjør nøyaktig projeksjon av alle elementer av en bestemt perifer reseptor. I kjernen er det en høyere analyse, syntese og integrasjon av funksjoner. Spredte elementer kan lokaliseres både på kjerneområdet, og i en betydelig avstand fra den. De gjør en enklere analyse og syntese. Tilstedeværelsen av spredte elementer i ødeleggelsen (skade) av kjernen til dels, gjør det mulig å kompensere for nedsatt funksjon. Arealene som er besatt av de spredte elementene i forskjellige analysatorer, kan overlappe hverandre, overlapper hverandre. Dermed kan cortexen i hjernehalvene skematisk representeres som et sett av kjerner av forskjellige analysatorer, mellom hvilke spredte elementer som tilhører forskjellige (tilstøtende) analysatorer er lokalisert. Alt dette gjør at vi kan snakke om den dynamiske lokaliseringen av funksjonene i hjernehalvfrekvensen (IP Pavlov).

La oss tenke på plasseringen av enkelte kortikale ender av ulike analysatorer (kjerner) i forhold til gyrus og hemisfærene i hjernehalvene i mannen (i samsvar med cyto-arkitektoniske kart).

1. Kjernen analysator kortikale total (temperatur, smerte. Tactile) proprioseptivt følsomhet, og formen nerveceller som oppstår i cortex postcentral gyrus (felt 1, 2, 3) og overlegen parietal lobule (felt 5 og 7). Sensitive ledende bane som følger til hjernebarken, skjærer eller på forskjellige ryggmargssegmenter (stier smerte, temperaturfølsomhet, berøring, og trykk), eller ved nivået for den forlengede marg (måter proprioseptive følsomhet kortikale retning). Følgelig postcentral gyrus av hver av halvkulene er forbundet med den motsatte halvdel av kroppen. I postcentral gyrus alle reseptor felt av forskjellige humane kroppsdeler projiseres på en slik måte at de mest mulig høyt plassert kortikale ender av følsomheten av analysatorens nedre torso seksjoner og nedre ekstremiteter, og lavest (nærmere den laterale sulcus) projiseres reseptor felt av de øvre deler av kroppen og hodet, armene.
2. Kjernen av motoren analysatoren er i det vesentlige en såkalt motor område av hjernebarken, som omfatter stigende front konvolvering (felt 4 og 6) og paracentral skive på den mediale overflate av halvkulen. I 5. Lag (plate) bark stigende frontal konvolusjon ligge over gigant pyramidale neuroner (Betz celler). Pavlov tilskrevet dem til det innsatte og merke seg at disse cellene er deres prosesser er forbundet med subkortikale kjerner, motor kjerner av cellene i den kraniale og spinalnerver. De øvre deler av stiger frontal konvolusjon og paracentral lobule cellene er plassert, pulsene som sendes til musklene i de laveste deler av stammen og nedre lemmer. På bunnen av den oppstigende frontal konvolusjon er motor sentre som regulerer aktiviteten til ansiktsmusklene. Dermed har alle deler av kroppen anslått i stigende frontal vinding, da det ble opp-ned. På grunn av det faktum at den pyramide sti som stammer fra gigantopiramidalnyh nevroner skjærer enten på nivået av hjernestammen (Cortico kjernefiber), og ved grenseflaten med ryggmargen (den laterale Cortico-spinal-metabolisme) eller i ryggmargen segmentene (anterior kortikal og ryggmarg bane), idet motoren i hver av halvkulene er forbundet med skletenymi muskler motsatte side av legemet. Lemmusklene i isolasjon er forbundet med en av halvkuler, og tulovisha muskler. Larynx og svelg har en forbindelse til motoren område av begge halvkuler.
3. Kjernen analysator forsynt med funksjoner sochetainogo rotasjon av hodet og øyne i motsatt retning, er anordnet på baksiden av midtfrontale gyrus, i det såkalte premotor område (boks 8). En kombinert rotasjon av øynene og hodet er regulert ikke bare på cortex av frontal gyrus av proprioseptive impulser fra musklene i øyeeplet, men når du får impulser fra netthinnen til feltet 17 av occipital lapp, der visuell analysator kjerne.
4. Kjernen til motoranalysatoren befinner seg i regionen av den nedre parietalloben, i den marginale gyrus (dype lag av cytoarkitektonisk felt 40). Den funksjonelle betydningen av denne kjernen er syntesen av alle målbevisste komplekse kombinasjonsbevegelser. Denne kjernen er asymmetrisk. I høyrehendte mennesker er det i venstre og venstrehånd i høyre halvkule. Evnen til å koordinere komplekse, målbevisste bevegelser er anskaffet av en person gjennom hele sitt liv som et resultat av praktisk aktivitet og opphopning av erfaring. Målrettede bevegelser oppstår på grunn av dannelsen av midlertidige forbindelser mellom celler som ligger i precentrale og marginale gyruser. Nederlaget for felt 40 forårsaker ikke lammelse, men fører til tap av evnen til å produsere komplekse koordinerte målrettede bevegelser - til apraksi (praxis - praksis).
5. Kjernen til den kutane analysatoren av en bestemt type følsomhet, som har egenskapen ved å gjenkjenne gjenstander til berøring, er streognosi, plassert i cortex av den øvre parietallobe (felt 7). Den kortikale enden av denne analysatoren er i høyre halvkule og er en projeksjon av reseptorfeltene i venstre øvre del. Så kjernen i denne analysatoren for høyre øvre del er i venstre halvkule. Nederlaget på overflate lagene i cortex i denne delen av hjernen er ledsaget av tap av funksjonen å gjenkjenne gjenstander til berøring, selv om andre typer generell følsomhet forblir intakt.
6. Kernel akustisk analysatoren er anbrakt i dybden av det siderettede sporet, på den side som vender til øya del av den øvre overflaten til den midtre temp gyrus (der hvor tverrstemp gyrus, eller synlig gyrus Geshlja - felt 41, 42, 52). Til nerveceller, som utgjør kjernen av hver akustisk analysator halvkuler som er egnet trasé fra reseptorer på både venstre og høyre side. I denne sammenheng mister ikke den ensidige nederlaget av denne kjernen fullstendig evnen til å oppleve lyder. Bilateral lesjon er ledsaget av "kortisk døvhet".
7. Kjernen til den visuelle analysatoren befinner seg på den mediale overflaten av den oksipitale loben på hjernehalvfeltet på hver side av sporetrillen (feltene 17, 18, 19). Kjernen til den visuelle analysatoren på høyre halvkule er forbundet med de ledende banene fra den laterale halvparten av retina til høyre øye og medialhalvdelen av netthinnen til venstre øye. Følgelig progres reseptorene av den laterale halvparten av netthinnen i venstre øye og den midterste halvparten av retina til høyre øye i cortexen av den occipitale loben på venstre halvkule. Når det gjelder kjernen til den auditive analysatoren, fører bare en bilateral skade på kinene til den visuelle analysatoren til en komplett "kortikal blindhet". Feltets nederlag 18, noe som er noe høyere enn feltet 17, er ledsaget av tap av visuelt minne, men ikke blindhet. Den høyeste i forhold til de to foregående i cortex av occipitalloben er feltet 19, hvis nederlag er ledsaget av tap av evne til å navigere i ukjente omgivelser.
8. Kjernen til den olfaktoriske analysatoren befinner seg på den nedre overflaten av hjernehalvfrekvensen, i krokregionen (felt A og E) og delvis i hippocampusområdet (felt 11). Disse stedene fra synet av fylogeni tilhører de eldste delene av hjernebarken. Luktsansansen og smagsfølelsen er nært forbundet, noe som forklares av nærheten til kjernene til olfaktor og smakanalysatorer. Det ble også bemerket (Bekhterev) at smaksoppfattelsen er forstyrret når cortexen av de nederste delene av post-center-gyrus påvirkes (felt 43). Kjernene til smaken og olfaktoranalysatoren til begge hemisfærene er forbundet med reseptorene på både venstre og høyre side av kroppen.

De beskrevne kortikale endene av noen analysatorer finnes i hjernebarkenes hjernehalvfrekvens, ikke bare mennesker, men også dyr. De er spesialisert på oppfatning, analyse og syntese av signaler fra det eksterne og interne miljøet, som ifølge IP Pavlovs definisjon utgjør det første signal system av virkelighet. Disse signalene (med unntak av tale, ordet - hørbart og synlig) som kommer fra verden rundt oss, inkludert det sosiale miljøet som personen er, oppfattes i form av følelser, inntrykk og representasjoner.

Det andre signalsystemet er kun tilstede hos mennesker og er betinget av utviklingen av tale. Tale- og mentale funksjoner utføres med deltagelse av hele cortexen, men i hjernebarken er det mulig å identifisere visse soner som er ansvarlige for talefunksjoner. Så, motoranalysatorer av tale (muntlig og skriftlig) ligger ved siden av motorområdet i cortex, nærmere bestemt i de delene av cortexen til frontalbøen som støter til precentrale gyrus.

Analysatorer av visuell og auditiv oppfatning av talesignaler er lokalisert ved siden av analysatorene for visjon og hørsel. Det skal påpekes at taleanalysatorer i høyrehåndene er lokalisert i venstre halvkule og venstrehåndsanalysatorer i høyre halvkule. Vurder posisjonen i cerebral cortex av noen av taleanalysatorene.

9. Kjernen til motoranalysatoren av skriftlig tale (en analysator av vilkårlig bevegelse assosiert med skriving av bokstaver og andre tegn) ligger i den bakre delen av midtfronten gyrus (felt 40). Det tilhører de avdelinger av precentral gyrus som har funksjonen til motorens analyse av hånden og den kombinerte rotasjonen av hodet og øynene i motsatt retning. Ødeleggelsen av feltet 40 fører ikke til brudd på alle typer bevegelser, og er kun ledsaget av tap av evnen til å gjøre presise og fine bevegelser for hånd med innskriften av bokstaver, tegn og ord (agrafi).
10. Kjernen til motoranalysatoren til talartikkulasjonen (taleanalysator) er lokalisert i bakre områder av den nedre frontale gyrus (felt 44, eller Brocas senter). Denne kjernen grenser på de delene av precentrale gyrus som er analysatorene av bevegelser som er produsert ved sammentrekning av musklene i hodet og nakken. Dette er forståelig, siden i talesenteret blir bevegelsene til alle muskler analysert: lepper, kinn, tunge, strupehode, deltakelse i muntlig tale (uttalelse av ord og setninger). Skader på cortexområdet i denne regionen (felt 44) fører til motorafasi, dvs. Tap av evne til å uttale ord. Denne afasi er ikke forbundet med tap av muskelfunksjon involvert i taleproduksjon. Videre, med nederlaget for felt 44, er evnen til å uttale lyder eller synge ikke tapt.

I de sentrale delene av den nedre frontale gyrus (felt 45) er kjerne av taleanalysatoren forbundet med sang. Feltens nederlag 45 følger med vokal amusia - manglende evne til å komponere og reprodusere musikalske fraser og agrammatisme - tap av evne til å lage meningsfulle setninger fra individuelle ord. Talet til slike pasienter består av et sett ord som ikke er relatert til meningen med meningen.

11. Kjernen til den auditive analysatoren av muntlig tale er nært forbundet med det audiografiske analysatorens kortikale sentrum og befinner seg som den sistnevnte i regionen av den øvre temporal gyrus. Denne kjernen er lokalisert i de bakre delene av den overlegne temporal gyrus, på siden som vender mot sideskjæringen på hjernehalvfeltet (felt 42).

Kjernens nederlag forstyrrer ikke den auditive oppfatningen av lyder generelt, men evnen til å forstå ord, tale (verbal døvhet eller sensorisk avasi) går tapt. Funksjonen til denne kjernen er at en person ikke bare hører og forstår en annen persons tale, men styrer også sin egen.

I den midtre tredjedel av den øvre temporale gyrus (felt 22) er kortikale analysator kjerne, som er ledsaget av angrep av skade døvhet musikalsk: musikalske uttrykk oppfattes som meningsløst sett av forskjellige lyder. Denne kortikale enden av den auditive analysatoren refererer til sentrene til det andre signalsystemet, og oppfatter den verbale betegnelse av objekter, handlinger, fenomener, dvs. Mottar signaler signaler.

12. Kjernen i den visuelle analysatoren av skriftlig tale ligger i umiddelbar nærhet til den visuelle analysatorens kjerne - i vinkelkonvolusjonen i den nedre parietalloben (felt 39). Nedgangen i denne kjernen fører til tap av evnen til å oppfatte den skrevne teksten, les (alexia).