Smak

Smaksorganet (organum giistus) utvikler seg fra ektodermen. Hos fisk finnes smaksløker (løker) som oppfatter "smakssansen" ikke bare i munnhulens epitel, men også i huden (kutan kjemisk sans). Smaksløker hos landlevende virveldyr er kun plassert i den første delen av fordøyelseskanalen, og når et høyt utviklingsnivå hos høyere pattedyr. Hos mennesker er smaksløker (caliculi gustatorii) i et antall på omtrent 2000 hovedsakelig plassert i tungens slimhinne, samt i ganen, svelget og epiglottis. Det største antallet smaksløker er konsentrert i de rillede papillene (papillae vallatae) og foliate papillene (papillae foliatae), det er færre av dem i de fungiforme papillene (papillae fungiformes) i slimhinnen på baksiden av tungen. De finnes ikke i filiforme papiller. Hver smaksløk består av smaksceller og støtteceller. På toppen av knoppen er det en smakspore (åpning) (porus gustatorius), som åpner seg mot overflaten av slimhinnen.

På overflaten av smakscellene er endene av nervefibrene som oppfatter smaksfølsomhet. I området rundt de fremre 2/3 av tungen oppfattes smakssansen av fibrene i chorda tympani i ansiktsnerven, i den bakre tredjedelen av tungen og i området rundt de circumvallate papillene - av endene av glossopharyngealnerven. Denne nerven sørger også for smaksinnervasjon av slimhinnene i den bløte ganen og ganebuene. Fra tynt plasserte smaksløker i slimhinnen i epiglottis og den indre overflaten av arytenoidbrusken kommer smaksimpulser gjennom laryngealnerven øvre - en gren av vagusnerven. De sentrale prosessene i nevronene som sørger for smaksinnervasjon i munnhulen, er rettet som en del av de tilsvarende kranienervene (VII, IX, X) til deres felles sensoriske kjerne i den solitære trakten (nucleus solitarius), som ligger i form av en langsgående cellesnor i den bakre delen av medulla oblongata. Axonene i cellene i denne kjernen er rettet mot thalamus, hvor impulsen overføres til de følgende nevronene, hvis sentrale prosesser ender i hjernebarken, kroken til den parahippocampale gyrus. Den kortikale enden av smaksanalysatoren er plassert i denne gyrusen.

Mekanismer for smaksløker

Mekanismene for smaks- og luktesans er i stor grad analoge, siden begge sansningene aktiveres av kjemiske stimuli som kommer fra omverdenen. Faktisk virker smaksstimuli generelt på G-proteinkoblede reseptorer på måter som er svært lik de som er beskrevet ovenfor for luktesans. Samtidig virker noen smaksstimuli (hovedsakelig salter og syrer) direkte på membranledningsevnen til reseptorceller.

Smaksreseptorer er plassert på nevroepiteliale hårceller som ligger i smaksløkene på overflaten av tungen. I motsetning til luktreseptorer har de ikke aksoner, men danner kjemiske synapser med afferente nevroner i smaksløkene. Mikrovilli strekker seg fra den apikale polen i smakscellen inn i den åpne poren i smaksløken, hvor de kommer i kontakt med smaksstimuli (stoffer oppløst i spytt på overflaten av tungen).

De første stadiene av kjemosensorisk persepsjon forekommer i smaksceller, som har reseptorer på den apikale delen, som ligger nær åpningen av smaksporene. I likhet med luktreseptorceller dør smaksceller annenhver uke, og nye celler regenereres fra basalcellene. Det finnes separate typer reseptorer for hver av de fem oppfattede smakene.

Smak av salt eller syre

Det dannes ved direkte virkning av natriumioner eller protoner på spesifikke kanaler – amiloridfølsomme Na-kanaler, som oppfatter salt, og H2-følsomme kanaler, som oppfatter surhet. Penetrasjon av de tilsvarende ladningene inn i smakscellen fører til depolarisering av membranen. Denne første depolariseringen aktiverer potensialkontrollerte Na- og Ca-kanaler i den basolaterale delen av smakscellen, noe som fører til frigjøring av nevrotransmitter i den basale delen av smakscellen og generering av et aksjonspotensial i gangliecellen.

Hos mennesker og andre pattedyr består reseptorene som oppfatter smaken av søtt og aminosyrer av syv transmembrane domener og er assosiert med et G-protein. Oppfattelsen av søtt utføres av et par reseptorer T1R3 og T1R2, og aminosyrer - T1R3 og TR1. TR2- og TR1-reseptorene finnes i forskjellige deler av reseptorcellen. Når T1R2/T1R3-reseptoren er bundet til sukker eller andre søte stimuli, initierer den en kaskade av reaksjoner mediert av et G-protein, som fører til aktivering av fosfolipase C (isoform PLCb2) og følgelig til en økning i konsentrasjonen av IP3 og åpning av de såkalte TRP-Ca-kanalene (spesifikke TRPM5-kanaler), på grunn av disse: depolarisering av smakscellen skjer på grunn av en økning i den intracellulære konsentrasjonen av Ca2+. T1R1/T1R3-reseptoren er tilpasset til å oppfatte tjue b-aminosyrer som er en del av proteiner, men kan ikke oppfatte D-aminosyrer. Transduksjon av aminosyresignalet gjennom denne reseptoren utføres ved hjelp av samme signalkaskade som for sukkerarter.

En annen familie av G-proteinkoblede reseptorer, kjent som T2R-er, er ansvarlige for oppfatningen av bitter smak. Det finnes omtrent 30 undertyper av disse reseptorene, kodet av 30 forskjellige gener. Disse reseptorene er fraværende i celler som har TR1-, TR2- eller TR3-reseptorer. Dermed er bitre reseptorer reseptorer av en spesiell klasse. Signalering av bitter smak har en signalmekanisme som ligner på søt og aminosyresmak, og involverer et smakscellespesifikt G-protein, gustducin. Strukturelt er dette proteinet 90 % homologt med transducin, et G-protein i fotoreseptorer. Det samme nivået av likhet observeres mellom transduciner som fungerer i stenger og tapper. Sekvensene til de 38 C-terminale aminosyrene til a-transducin og a-gustducin ble funnet å være identiske.

Fritt glutamat finnes i mange matvarer, inkludert kjøtt, ost og noen grønnsaker. I form av mononatriumglutamat brukes det som krydder i mat. Smaken av glutamat overføres av den G-proteinkoblede metabotropiske glutamatreseptoren, som uttrykkes spesifikt i smaksløkene. Ved hjelp av den betingede smaksaversjonsmetoden ble det vist at både mononatriumglutamat og den spesifikke mGluR4 (metabotropisk glutamatreseptor type 4) agonisten L-AP4 fremkaller lignende smaksopplevelser hos rotter.

"Varm" smak av noen produkter

Et annet eksempel på multifunksjonaliteten til molekylære reseptorer. Smaken av pepper oppfattes ikke av selve smakscellene, men av smertefibre i tungen, som aktiveres av capsaicinforbindelser. Capsaicinreseptoren har blitt klonet og vist seg å være en kalsiumselektiv kationkanal. Den dannes av små fibre (C-fibre) som kommer fra cellene i spinalgangliene og signaliserer smerte. Dermed har naturen gitt paprika en kjemisk målretting av denne reseptoren, muligens for å avvise planteetere ved å aktivere smertefibre.

Smaksceller er i stand til å generere et reseptorpotensial når de stimuleres. Ved hjelp av synaptisk overføring overføres denne eksitasjonen til de afferente fibrene i kranialnervene, hvor den kommer inn i hjernen som impulser. Chorda tympani, en gren av ansiktsnerven (VII), innerverer de fremre og laterale delene av tungen, og glossopharyngealnerven (IX) - dens bakre del. Smaksløkene i epiglottis og spiserøret innerveres av den øvre laryngeale grenen av vagusnerven (X). Forgreningen gjør at hver fiber mottar signaler fra reseptorer i forskjellige smaksløker. Amplituden til reseptorpotensialet øker med konsentrasjonen av det stimulerende stoffet. Depolarisering av reseptorceller har en eksitatorisk effekt, og hyperpolarisering - en hemmende effekt på afferente fibre. Fibrene i IX-paret av kranialnerver reagerer spesielt sterkt på stoffer med bitter smak, og VII-paret reagerer sterkere på virkningen av salt, søtt og surt, og hver fiber reagerer i større grad på en spesifikk stimulus.

Smaksfibrene i disse kraniale nervene ender i eller nær kjernen i den solitære trakten i medulla oblongata, som er assosiert med den ventrale posteromediale kjernen i thalamus. Aksonene til tredjeordens nevroner ender i den postsentrale gyrus i hjernebarken. Noen kortikale celler reagerer bare på stoffer med én smakskvalitet, andre også på temperatur og mekaniske stimuli.

[ 1 ], [ 2 ]