Smak

Smaksorganet (organum giistus) utvikler seg fra ektodermen. Fisken oppfatte en "følelse av smak" smaksløker (pærer) er ikke bare i epitelet i munnhulen, men også i huden (kutane kjemisk følelse). Smaksløkene landlevende virveldyr er anordnet bare i den innledende delen av fordøyelsesrøret, å oppnå en høy utvikling i høyerestående pattedyr. Hos mennesker, smaksløkene (caliculi gustatorii) i en mengde på omtrent 2000 er i hovedsak i den mukøse membran av tungen og ganen, svelget, strupelokket. Det største antall smaksløker konsentrert i circumvallate papilla (papiller vallatae) og bladformet papiller (papiller foliatae), i sin nedre fungiform papiller (papiller fungiformes) mucosal språk ryggstøtte. I threadlike papiller eksisterer de ikke. Hver smaksløk består av smak og støttende celler. På toppen av nyre det er tid smak (hull) (Porus gustatorius), åpning på slimhinneoverflaten.

På overflaten av smaksceller er endene av nervefibre som oppfatter smaksfølsomheten. I fronten 2/3 av språket smakssansen oppfattes fiber tympani av ansikts nerve i ryggen tredjedel av tungen og i circumvallate papiller - glossopharyngeal nerveender. Denne nerve bærer smak nerve og slimhinne av den myke ganen og Palatine buer. Fra sjeldne smaksløkene som befinner seg i slimhinnene i epiglottis og den indre overflate av arytenoid brusk smaks blir tilført gjennom den øvre laryngeal nerve - gren av vagusnerven. De sentrale prosesser av neuroner som bærer smaks innervasjon i munnhulen, blir sendt som en del av de respektive hjernenervene (VII, IX, X) til den totale for deres følsomme enslig kanalen kjerne (nucleus solitarius), liggende i en langsgående celle tråd i den bakre del av den forlengede marg. Aksonene av kjernecellene blir sendt til thalamus, hvor momentet overføres til de følgende neuroner sentrale prosesser som ender i den cerebrale cortex, den parahippocampal gyrus kroken. I denne gyrus er den kortikale enden av smakanalysatoren.

Mekanismer av smakreseptorer

Mekanismene for oppfatning av smak og lukt er lik på mange måter, siden begge opplevelsene aktiveres av kjemiske stimuli som kommer fra omverdenen. Faktisk smaker stimuli har en tendens til å virke på reseptorer assosiert med G-proteiner, på måter som ligner de som er beskrevet ovenfor for olfaction. Samtidig virker noen smakstimuli (hovedsakelig salter og syrer) direkte på membranledningsevnen til reseptorceller.

Smaksreseptorene er lokalisert på hårets nevropiteliale celler som ligger i smaksløkene på overflaten av tungen. I motsetning til olfaktoriske reseptorer har de ikke aksoner, men de danner kjemiske synapser med afferente nevroner i smaksløkene. Microvilli sendes fra apikalpolen til smakscellen til smakenes åpne pore, hvor de kommer i kontakt med smakstimuli (stoffer oppløst i spytt på overflaten av tungen).

De innledende stadier av kjemosensorisk oppfatning passerer i smaksceller som har reseptorer på den apikale delen som ligger nær åpningen av smakpormen. Som de olfaktoriske reseptorcellene dør smakscellene av hver annen uke og nye celler regenererer fra basalcellene. For hver av de fem oppfattede smaker er det forskjellige typer reseptorer.

Smak av salt eller syre

Det er opprettet ved direkte virkning av natriumioner eller protoner på bestemte kanaler - amiloride-sensitive Na-kanaler, som tar saltoppløsning og H-følsomme kanaler som oppfatter sure kanaler. Penetrasjon av de tilsvarende ladningene inne i smakscellen fører til depolariseringen av membranen. Denne innledende depolarisering aktiverer potentsialupravlyaemye Na- og Ca-kanaler i de basolaterale smaks celler, noe som resulterer i frigjøring av nevrotransmitteren ved gustatory celler av basedelen og generering av aksjonspotensialet i ganglionisk cellen.

Hos mennesker og andre pattedyr-reseptorer som oppfatter søt smak og aminosyrer er sammensatt av syv transmembrandomener og er assosiert med G-proteiner. Oppfatningen er utført takket være et par av søt T1RZ og T1R2 reseptorer, og de aminosyrene - T1RZ og TR1. Reseptorer TR2 og TR1 er avdekket i forskjellige deler av mottakercellene. Ved binding med sukker eller andre stimuli søt T1R2 / T1RZ reseptoren initierer en kaskade av hendelser som medieres av G-protein, noe som fører til aktivering av fosfolipase C (isoform RLSb2) og følgelig en økning i konsentrasjonen av IP3 og oppdagelsen av såkalte TRP-Ca-kanaler (spesifikk TRRM5 kanaler), gjennom et verk av: smak celle depolarisering oppstår på grunn av en økning i intracellulær konsentrasjon av Ca2 +. T1R1 / T1RZ reseptoren er innrettet for å avføle tyve b-aminosyrer som omfatter proteinet, men kan ikke oppfatte D-aminosyre. Aminosyre signaltransduksjon via reseptorer utføres ved hjelp av den samme signalkaskade som for sukker.

En annen familie av G-proteinkoblede reseptorer, kjent som T2R, er ansvarlig for oppfatningen av bitter smak. Det er omtrent 30 subtyper av disse reseptorene, kodet av 30 forskjellige gener. Disse reseptorene er fraværende i de cellene der det er TR1-, TR2- eller TR3-reseptorer. Dermed er bitterreseptorene reseptorer av en spesiell klasse. Overføringen av det bittere smaksignalet har en signaloverføringsmekanisme som ligner på søt og smak av aminosyrer, inkludert G-protein-spesifikk custucin, som er spesifikk for smakceller. Strukturelt er dette proteinet 90% homologt med transducin-G-proteinfotoreceptorer. Det samme nivået av likhet observeres mellom transducene, som fungerer i pinner og kjegler. I a-transducin og a-gustucin viste sekvenser av 38 C-terminale aminosyrer seg å være identiske.

I mange matvarer, inkludert kjøtt, ost og noen grønnsaker, er det funnet gratis glutamat. I form av natriumglutamat brukes det som en krydder i mat. Smaken av glutamat overføres av metabolisk G-protein-metabolisert glutamatreseptor, som spesifikt uttrykkes i smaksløkene. Metode betinget smak aversjon ble vist at både natriumglutamat, og spesifikk agonist-mGluR4-reseptorer (metabotropisk glutamat-reseptor type 4) L-AP4 produsere lignende smaksfølelse hos rotter.

"Burning" smak av en rekke produkter

Et annet eksempel på multifunksjonalitet av molekylære reseptorer. Smaken av pepper oppfattes ikke av smakscellene selv, men av smertefibrene i tungen, som aktiveres av capsaicinforbindelser. Capsaicinreseptoren er klonet, og det er bevist at dette er en kalsiumselektiv kationkanal. Den er dannet av fibre av liten størrelse (C-fibre), som kommer fra celler av spinal ganglia og signalering om smerte. Dermed leverte naturen paprika med kjemisk målretting mot en gitt reseptor, muligens å skremme av herbivorer ved å aktivere smertefibre.

Smaksceller kan stimulere reseptorer for å generere reseptorpotensial. Ved hjelp av en synaptisk overføring overføres denne eksitasjonen til de avferente fibre i cerebrospinal nerver, hvorved den kommer inn i form av impulser til hjernen. Tromme string - gren av ansiktsnerven (VII) innerverer foran og på siden av tungen, og den glossofaryngeal nerve (IX) - sin bakre del. Smaksløkene til epiglottis og esophagus er innervated av øvre strupehinnen i vagus (X) nerve. Forgrenet, mottar hver fiber signaler fra reseptorene av forskjellige smaksløk. Amplituden av reseptorpotensialet øker sammen med konsentrasjonen av det stimulerende stoffet. Depolarisering av reseptorceller utøver en spennende og hyperpolariseringshemmende effekt på de avferente fibre. Fibre IX par av kranienerver særlig sterkt svare på substanser med en bitter smak, og VII par - innvirkning av sterkere salt, søtt og surt, hvor hver fiber mer mottakelig for en bestemt stimulus.

Smaksfibrene i disse kraniale nerver avslutter i eller nær kjernen av en enkelt bane av medulla oblongata assosiert med den ventrale post-medodiale thalamus-kjernen. Axons av nevroner av den tredje rekkefølge avslutter i hjernebarkens post-sentrale gyrus. En rekke kortikale celler reagerer bare på stoffer med en smakskvalitet, andre - også til temperatur og mekaniske stimuli.

[1], [2]