Nevron

En nevron er en morfologisk og funksjonelt uavhengig enhet. Ved hjelp av prosesser (akson og dendritter) tar den kontakt med andre nevroner og danner refleksbuer – koblinger som nervesystemet er bygget opp fra. 

Avhengig av funksjonene i refleksbuen skilles det mellom afferente (sensoriske), assosiative og efferente (effektor) nevroner. Afferente nevroner oppfatter impulser, efferente nevroner overfører dem til vevet i de arbeidende organene, og får dem til å handle, og assosiative nevroner sørger for internevronale forbindelser. Refleksbuen er en kjede av nevroner som er koblet til hverandre via synapser og sørger for ledning av en nerveimpuls fra reseptoren til et sensorisk nevron til den efferente enden i det arbeidende organet.

Nevroner kjennetegnes av et stort utvalg av former og størrelser. Diameteren på de granulære cellene i lillehjernen er omtrent 10 µm, og de gigantiske pyramideformede nevronene i motorsonen i hjernebarken er 130–150 µm.

Hovedforskjellen mellom nerveceller og andre celler i kroppen er at de har et langt akson og flere kortere dendritter. Begrepene «dendritt» og «akson» brukes for å referere til prosessene der de innkommende fibrene danner kontakter som mottar informasjon om eksitasjon eller inhibering. Den lange prosessen i cellen, langs hvilken impulsen overføres fra cellekroppen og danner kontakt med målcellen, kalles aksonet.

Aksonet og dets kollateraler forgrener seg i flere grener kalt telodendroner, hvor sistnevnte ender i terminale fortykkelser. Aksonet inneholder mitokondrier, nevrotubuli og nevrofilamenter, samt agranulært endoplasmatisk retikulum.

Det tredimensjonale området der dendrittene i et enkelt nevron forgrener seg kalles det dendrittiske feltet. Dendritter er ekte fremspring i cellekroppen. De inneholder de samme organellene som cellekroppen: kromofil substans (granulært endoplasmatisk retikulum og polysomer), mitokondrier, et stort antall mikrotubuli (nevrotubuli) og nevrofilamenter. På grunn av dendrittene øker reseptoroverflaten til et nevron med 1000 ganger eller mer. Dermed øker dendrittene i pæreformede nevroner (Purkinje-celler) i lillehjernen reseptoroverflatearealet fra 250 til 27 000 μm2; opptil 200 000 synaptiske ender finnes på overflaten av disse cellene.

Typer nerveceller: a - unipolar nevron; b - pseudounipolar nevron; c - bipolar nevron; d - multipolar nevron

[ 1 ], [ 2 ]

Nevronstruktur

Ikke alle nevroner følger den enkle cellestrukturen som er vist i figuren. Noen nevroner mangler aksoner. Andre har celler med dendritter som kan lede impulser og danne forbindelser med målceller. Den retinale ganglioncellen følger standard nevrondiagram med dendritter, en cellekropp og et akson, mens fotoreseptorceller ikke har noen åpenbare dendritter eller akson fordi de ikke aktiveres av andre nevroner, men av eksterne stimuli (lyskvanter).

Nevronkroppen inneholder en kjerne og andre intracellulære organeller som er felles for alle celler. De aller fleste menneskelige nevroner har én kjerne, vanligvis plassert i sentrum, sjeldnere eksentrisk. Binukleære og spesielt multinukleære nevroner er ekstremt sjeldne. Unntaket er nevronene i noen ganglier i det autonome nervesystemet. Kjernene i nevroner er avrundede. I samsvar med den høye metabolske aktiviteten til nevroner, er kromatinet i kjernene deres spredt. Kjernen inneholder én, noen ganger to eller tre store nukleoler. Økt funksjonell aktivitet hos nevroner er vanligvis ledsaget av en økning i volumet (og antallet) av nukleoler.

Plasmamembranen til et nevron har evnen til å generere og lede impulser; dens strukturelle komponenter er proteiner som fungerer som selektive ionekanaler, samt reseptorproteiner som gir nevrale responser på spesifikke stimuli. I et hvilende nevron er transmembranpotensialet 60–80 mV.

Når man farger nervevevet med anilinfargestoffer, oppdages et kromofilt stoff i cytoplasmaet til nevroner, som finnes i form av basofile granuler i forskjellige størrelser og former. Basofile granuler er lokalisert i perikaryon og dendritter i nevroner, men finnes aldri i aksoner og deres kjegleformede baser - aksonale høyder. Fargen deres forklares av det høye innholdet av ribonukleotider. Elektronmikroskopi viste at det kromofile stoffet inkluderer sisterner i det eudoplasmatiske retikulum, frie ribosomer og polysomer. Det granulære eudoplasmatiske retikulum syntetiserer nevrosekretoriske og lysosomale proteiner, samt integrerte proteiner i plasmamembranen. Frie ribosomer og polysomer syntetiserer proteiner i cytosolen (hyaloplasma) og ikke-integrerte membranproteiner.

Nevroner krever en rekke proteiner for å opprettholde sin integritet og utføre spesifikke funksjoner. Aksoner som ikke har proteinsyntetiserende organeller er karakterisert av en konstant strøm av cytoplasma fra perikaryon til terminalene med en hastighet på 1–3 mm per dag. Golgi-apparatet er godt utviklet i nevroner. Det avsløres ved lysmikroskopi som granuler i forskjellige former, vridde tråder og ringer. Ultrastrukturen er normal. Vesikler som knoppes fra Golgi-apparatet transporterer proteiner syntetisert i det granulære endoplasmatiske retikulum enten til plasmamembranen (integrerte membranproteiner), eller til terminalene (nevropeptider, nevrosekresjoner), eller til lysosomer (lysosomale hydrolaser).

Mitokondrier gir energi til en rekke cellulære funksjoner, inkludert prosesser som iontransport og proteinsyntese. Nevroner krever en konstant tilførsel av glukose og oksygen i blodet, og å kutte av blodstrømmen til hjernen er skadelig for nervecellene.

Lysosomer er involvert i den enzymatiske nedbrytningen av ulike cellulære komponenter, inkludert reseptorproteiner.

Av cytoskjelettelementene finnes nevrofilamenter (12 nm i diameter) og nevrotubuli (24–27 nm i diameter) i cytoplasmaet til nevroner. Bunter av nevrofilamenter (nevrofibriller) danner et nettverk i nervecellens kropp, og de er plassert parallelt i dens prosesser. Nevrotubuli og nevrofilamenter deltar i å opprettholde formen på nevronceller, i veksten av prosesser og i implementeringen av aksonal transport.

Evnen til å syntetisere og utskille biologisk aktive stoffer, spesielt mediatorer (acetylkolin, noradrenalin, serotonin, etc.), er iboende i alle nevroner. Det finnes nevroner som spesialiserer seg primært på å utføre denne funksjonen, for eksempel celler i de nevrosekretoriske kjernene i hjernens hypothalamiske region.

Sekretoriske nevroner har en rekke spesifikke morfologiske trekk. De er store; den kromofile substansen er hovedsakelig lokalisert i periferien av kroppen til slike nevroner. I cytoplasmaet til selve nervecellene og i aksonene finnes det granuler av nevrosekresjon i forskjellige størrelser som inneholder proteiner, og i noen tilfeller lipider og polysakkarider. Granuler av nevrosekresjon skilles ut i blodet eller cerebrospinalvæsken. Mange sekretoriske nevroner har kjerner med uregelmessig form, noe som indikerer deres høye funksjonelle aktivitet. Sekretoriske granuler inneholder nevroregulatorer som sikrer samspillet mellom kroppens nerve- og humorale systemer.

Nevroner er høyspesialiserte celler som eksisterer og fungerer i et strengt definert miljø. Et slikt miljø gis til dem av nevroglia, som utfører følgende funksjoner: støttende, trofisk, avgrensende, beskyttende, sekretorisk, og opprettholder også konstansen i miljøet rundt nevroner. Det skilles mellom gliaceller i det sentrale og perifere nervesystemet.