Bindevevsceller

Fibroblaster er hovedcellene i bindevevet. De er spindelformede, med tynne korte og lange utløpere som strekker seg fra overflaten av fibroblaster. Antallet fibroblaster i forskjellige typer bindevev varierer, og de er spesielt tallrike i løst fibrøst bindevev. Fibroblaster har en oval kjerne fylt med små kromatinklumper, en tydelig skillebar nukleol og basofil cytoplasma som inneholder mange frie og festede ribosomer. Fibroblaster har et velutviklet granulært endoplasmatisk retikulum. Golgi-komplekset er også godt utviklet. Fibronektin, et klebende protein som kollagen og elastiske fibre er festet til, er lokalisert på celleoverflaten til fibroblaster. Mikropinocytiske vesikler er tilstede på den indre overflaten av fibroblastcytolemmaet. Deres tilstedeværelse indikerer intensiv endocytose. Cytoplasmaet til fibroblaster er fylt med et tredimensjonalt mikrotrabekulært nettverk dannet av tynne proteinfilamenter 5-7 nm tykke, som forbinder aktin, myosin og mellomliggende filamenter. Fibroblastbevegelser er mulige på grunn av forbindelsen mellom aktin- og myosinfilamentene deres som ligger under cellecytolemmaet.

Fibroblaster syntetiserer og utskiller hovedkomponentene i den intercellulære substansen, nemlig den amorfe substansen og fibrene. Den amorfe (basiske) substansen er et gelatinøst hydrofilt medium, bestående av proteoglykaner, glykoproteiner (klebende proteiner) og vann. Proteoglykaner består igjen av glykosaminoglykaner (sulfatert: keratinsulfat, dermatansulfat, kondroitinsulfat, heparinsulfat, etc.) assosiert med proteiner. Proteoglykaner kombineres sammen med spesifikke proteiner til komplekser forbundet med hyaluronsyre (ikke-sulfaterte glykosaminoglykaner). Glykosaminoglykaner har en negativ ladning, og vann er en dipol (±), så det binder seg til glykosaminoglykaner. Dette vannet kalles bundet vann. Mengden bundet vann avhenger av antall og lengde på glykosaminoglykanmolekyler. For eksempel inneholder løst bindevev mye glykosaminoglykaner, så det inneholder mye vann. I beinvev er glykosaminoglykanmolekylene korte, og det inneholder lite vann.

Kollagenfibre begynner å dannes i Golgi-komplekset av fibroblaster, hvor prokollagenaggregater dannes og blir til "sekretoriske" granuler. Under utskillelsen av prokollagen fra celler omdannes dette prokollagenet på overflaten til tropokollagen. Tropokollagenmolekyler i det ekstracellulære rommet kombineres med hverandre ved "selv-assemblering" og danner protofibriller. Fem til seks protofibriller, som bindes sammen ved hjelp av laterale bindinger, danner mikrofibriller som er omtrent 10 nm tykke. Mikrofibriller kombineres igjen til lange tverrstripete fibriller opptil 300 nm tykke, som danner kollagenfibre fra 1 til 20 μm tykke. Til slutt danner mange fibre, som samles, kollagenbunter opptil 150 μm tykke.

En viktig rolle i fibrillogenesen tilhører selve fibroblasten, som ikke bare utskiller komponenter av det intercellulære stoffet, men også skaper retningen (orienteringen) til bindevevsfibrene. Denne retningen tilsvarer lengden på fibroblastaksen, som regulerer montering og tredimensjonal arrangement av fibre og deres bunter i det intercellulære stoffet.

Elastiske fibre med en tykkelse på 1 til 10 μm består av proteinet elastin. Proelastinmolekyler syntetiseres av fibroblaster på ribosomene i det granulære endoplasmatiske retikulum og skilles ut i det ekstracellulære rommet, hvor mikrofibriller dannes. Elastiske mikrofibriller med en tykkelse på omtrent 13 nm nær celleoverflaten i det ekstracellulære rommet danner et løkkeformet nettverk. Elastiske fibre anastomoserer og flettes sammen, og danner nettverk, fenestrerte plater og membraner. I motsetning til kollagenfibre kan elastiske fibre strekke seg 1,5 ganger, hvoretter de går tilbake til sin opprinnelige tilstand.

Retikulære fibre er tynne (fra 100 nm til 1,5 μm tykke), forgrenede og danner finmaskede nettverk i cellene som cellene befinner seg i. Sammen med retikulære celler danner retikulære fibre rammeverket (stroma) til lymfeknuter, milt, rød benmarg, og sammen med kollagen-elastiske fibre deltar de i dannelsen av stroma i mange andre organer. Retikulære fibre er derivater av fibroblaster og retikulære celler. Hver retikulære fiber inneholder mange fibriller 30 nm i diameter med tverrgående striering som ligner på kollagenfibre. Retikulære fibre inneholder type III-kollagen og er dekket med karbohydrater, noe som gjør at de kan detekteres ved hjelp av Schick-reaksjonen. De farges svarte når de impregneres med sølv.

Fibrocytter er også bindevevsceller. Fibroblaster blir til fibrocytter når de eldes. En fibrocytt er en spindelformet celle med en stor ellipsoid kjerne, en liten nukleol og en liten mengde organellfattig cytoplasma. Det granulære endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset er dårlig utviklet. Hver celle inneholder lysosomer, autofagosomer og andre organeller.

Sammen med cellene som syntetiserer komponentene i det intercellulære stoffet, finnes det celler i det løse fibrøse bindevevet som ødelegger det. Disse cellene – fibroklaster – er svært like i struktur til fibroblaster (i form, utvikling av det granulære endoplasmatiske retikulum og Golgi-komplekset). Samtidig er de rike på lysosomer, noe som gjør dem lik makrofager. Fibroklaster har stor fagocytisk og hydrolytisk aktivitet.

Løst fibrøst vev inneholder og utfører også visse funksjoner – makrofager, lymfocytter, vevsbasofiler (mastceller), fett, pigment, adventitialceller, plasmaceller og andre celler.

Makrofager, eller makrofocytter (fra gresk makros - stor, fortærende), er mobile celler. De fanger opp og fortærer fremmede stoffer, og samhandler med lymfoide vevsceller - lymfocytter. Makrofager har forskjellige former, størrelsene varierer fra 10 til 20 µm, og cytolemmaet danner en rekke utløpere. Kjernen til makrofager er rund, oval eller bønneformet. Det er mange lysosomer i cytoplasmaet. Makrofager skiller ut et stort antall forskjellige stoffer i det intercellulære stoffet: enzymer (lysosomal, kollagenase, protease, elastase) og andre biologisk aktive stoffer, inkludert de som stimulerer produksjonen av B-lymfocytter og immunoglobuliner, og øker aktiviteten til T-lymfocytter.

Vevsbasofiler (mastceller) befinner seg vanligvis i det løse fibrøse bindevevet i indre organer, samt i nærheten av blodårer. De er runde eller ovale. Cytoplasmaet deres inneholder mange granuler i forskjellige størrelser som inneholder heparin, hyaluronsyre og kondroitinsulfater. Under degranulering (frigjøring av granuler) reduserer heparin blodkoagulasjonen, øker permeabiliteten til blodårene, og forårsaker dermed ødem. Heparin er et antikoagulantmiddel. Eosinofiler som inneholder histaminase blokkerer effekten av histamin og anafylaksins langsomme faktor. Det skal bemerkes at frigjøring av granuler (degranulering) er et resultat av allergi, umiddelbar overfølsomhetsreaksjon og anafylaksi.

Fettceller, eller adipocytter, er store (opptil 100–200 µm i diameter), sfæriske og nesten fullstendig fylt med en dråpe fett, som akkumuleres som reservemateriale. Fettcellene er vanligvis plassert i grupper og danner fettvev. Fetttap fra adipocytter skjer under påvirkning av lipolytiske hormoner (adrenalin, insulin) og lipase (et lipolytisk enzym). I dette tilfellet brytes triglyserider i fettcellene ned til glyserol og fettsyrer, som kommer inn i blodet og transporteres til andre vev. Menneskelige adipocytter deler seg ikke. Nye adipocytter kan dannes fra adventitialceller, som ligger i nærheten av blodkarillærer.

Adventitialceller er dårlig differensierte celler i den fibroblastiske serien. De ligger inntil blodkapillærer, spindelformede eller flate. Kjernen deres er oval, organellene er dårlig utviklet.

Pericytter (perikapilære celler, eller Rouget-celler) befinner seg utenfor endotelet, inne i basallaget av blodkapillærene. Dette er prosessceller som er i kontakt med hver nærliggende endotelcelle med sine prosesser.

Pigmentceller, eller pigmentocytter, dendritiske, inneholder pigmentet melanin i cytoplasmaet. Disse cellene finnes i overflod i iris og øyets vaskulære membraner, huden på brystvorten og brystvortenes areola, og i andre områder av kroppen.

Plasmaceller (plasmocytter) og lymfocytter er immunsystemets «arbeidende» celler; de beveger seg aktivt i vev, inkludert bindevev, og deltar i humorale og cellulære immunitetsreaksjoner.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]