Luktsansen

I landdyrs liv spiller luktesansen en viktig rolle i kommunikasjonen med det ytre miljøet. Den tjener til å gjenkjenne lukter og bestemme gassformige illeluktende stoffer som finnes i luften. I evolusjonsprosessen ble lukteorganet, som har en ektodermal opprinnelse, opprinnelig dannet nær munnåpningen, og deretter kombinert med den første delen av de øvre luftveiene, atskilt fra munnhulen. Noen pattedyr har en veldig velutviklet luktesans (makrosmatikere). Denne gruppen inkluderer insektetere, drøvtyggere, hovdyr og rovdyr. Andre dyr har ingen luktesans i det hele tatt (anasmatikere). Disse inkluderer delfiner. Den tredje gruppen består av dyr med dårlig utviklet luktesans (mikrosmatikere). Disse inkluderer primater.

Hos mennesker ligger lukteorganet (organum olfactorium) i den øvre delen av nesehulen. Lukteområdet i neseslimhinnen (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) omfatter slimhinnen som dekker den øvre delen av nesekonchaen og den øvre delen av neseskilleveggen. Reseptorlaget i epitelet som dekker slimhinnen omfatter lukte-nevrosensoriske celler (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), som oppfatter tilstedeværelsen av luktende stoffer. Mellom luktecellene finnes støtteepitelceller (epitheliocyti sustenans). Støttecellene er i stand til apokrin sekresjon.

Antallet olfaktoriske nevrosensoriske celler når 6 millioner (30 000 celler per 1 mm2 ⁾. Den distale delen av luktcellene danner en fortykkelse - lukteklubben. Hver av disse fortykkelsene har opptil 10–12 olfaktoriske cilier. Ciliene er mobile og kan trekke seg sammen under påvirkning av luktende stoffer. Kjernen har en sentral posisjon i cytoplasmaet. Den basale delen av reseptorcellene fortsetter inn i et smalt og viklet akson. På den apikale overflaten av luktcellene er det mange villi,

Luktekjertlene (glandulae olfactoriae) er plassert i tykkelsen av det løse bindevevet i lukteregionen. De syntetiserer en vannaktig sekresjon som fukter det integumentære epitelet. I denne sekresjonen, som vasker flimmerhårene i luktecellene, oppløses luktende stoffer. Disse stoffene oppfattes av reseptorproteiner som ligger i membranen som dekker flimmerhårene. De sentrale prosessene i de nevrosensoriske cellene danner 15–20 luktenerver.

Luktenervene trenger inn i kraniehulen gjennom åpningene i den kribriforme platen i luktebenet, deretter inn i luktelappen. I luktelappen kommer aksonene til de olfaktoriske nevrosensoriske cellene i de olfaktoriske glomeruli i kontakt med mitralcellene. Utløpene til mitralcellene i tykkelsen av luktekanalen er rettet mot den olfaktoriske trekanten, og deretter, som en del av de olfaktoriske stripene (mellomliggende og mediale), går de inn i den fremre perforerte substansen, det subkallosale området (area subcallosa) og den diagonale stripen (bandaletta [stria] diagonalis) (Brocas stripe). Som en del av den laterale stripen følger utløpene til mitralcellene inn i den parahippocampale gyrus og inn i kroken, som inneholder det kortikale olfaktoriske senteret.

Nevrokjemiske mekanismer for luktpersepsjon

Tidlig på 1950-tallet brukte Earl Sutherland eksemplet med adrenalin, som stimulerer dannelsen av glukose fra glykogen, for å tyde prinsippene for signaloverføring gjennom cellemembranen, noe som viste seg å være felles for et bredt spekter av reseptorer. Allerede på slutten av 1900-tallet ble det oppdaget at oppfatningen av lukt utføres på en lignende måte, selv detaljene i strukturen til reseptorproteinene viste seg å være like.

Primære reseptorproteiner er komplekse molekyler, der bindingen av ligander til dem forårsaker merkbare strukturelle endringer i dem, etterfulgt av en kaskade av katalytiske (enzymatiske) reaksjoner. For luktreseptoren, så vel som for den visuelle reseptoren, avsluttes denne prosessen med en nerveimpuls som oppfattes av nerveceller i de tilsvarende delene av hjernen. segmenter som inneholder fra 20 til 28 rester i hver, noe som er nok til å krysse en membran med en tykkelse på 30 Å. Disse polypeptidregionene er foldet inn i en α-helix. Dermed er reseptorproteinets kropp en kompakt struktur av syv segmenter som krysser membranen. En slik struktur av integrerte proteiner er karakteristisk for opsin i øyets netthinne, reseptorer for serotonin, adrenalin og histamin.

Det finnes ikke nok røntgenstrukturdata til å rekonstruere strukturen til membranreseptorer. Derfor er analoge datamodeller for tiden mye brukt i slike skjemaer. I følge disse modellene dannes den olfaktoriske reseptoren av syv hydrofobe domener. Ligandbindende aminosyrerester danner en "lomme" som ligger 12 Å fra celleoverflaten. Lommen er avbildet som en rosett, konstruert på samme måte for forskjellige reseptorsystemer.

Binding av luktstoffet til reseptoren resulterer i aktivering av en av to signalkaskader, åpning av ionekanaler og generering av et reseptorpotensial. AG-protein spesifikt for luktceller kan aktivere adenylatcyklase, noe som fører til en økning i konsentrasjonen av cAMP, hvis mål er kationselektive kanaler. Åpningen av disse fører til at Na+ og Ca2+ kommer inn i cellen og depolarisering av membranen.

En økning i den intracellulære kalsiumkonsentrasjonen forårsaker åpning av Ca-kontrollerte Cl-kanaler, noe som fører til enda større depolarisering og generering av reseptorpotensial. Signalslukking skjer på grunn av en reduksjon i cAMP-konsentrasjonen, på grunn av spesifikke fosfodiesteraser, og også som et resultat av at Ca2+ i et kompleks med calmodulin binder seg til ionekanaler og reduserer deres følsomhet for cAMP.

En annen signalslukkende vei involverer aktivering av fosfolipase C og proteinkinase C. Fosforylering av membranproteiner åpner kationkanaler og endrer som en konsekvens umiddelbart transmembranpotensialet, noe som også genererer et aksjonspotensial. Dermed viste fosforylering av proteiner av proteinkinaser og defosforylering av tilsvarende fosfataser seg å være en universell mekanisme for en celles umiddelbare respons på en ekstern stimulus. Aksoner rettet mot luktelappen er kombinert i bunter. Neseslimhinnen inneholder også frie ender av trigeminusnerven, hvorav noen også er i stand til å reagere på lukt. I svelget kan luktstimuli eksitere fibrene i glossopharyngeale (IX) og vagus (X) kranienerver. Deres rolle i oppfatningen av lukt er ikke assosiert med luktenerven og bevares i tilfelle dysfunksjon av luktepitelet på grunn av sykdommer og skader.

Histologisk er luktepæren delt inn i flere lag, karakterisert av celler med en bestemt form, utstyrt med prosesser av en bestemt type med typiske typer forbindelser mellom dem.

Konvergensen av informasjon skjer på mitralcellene. I det glomerulære laget ender omtrent 1000 luktceller på de primære dendrittene til én mitralcelle. Disse dendrittene danner også resiproke dendrodendritiske synapser med periglomerulære celler. Kontaktene mellom mitral- og periglomerulære celler er eksitatoriske, mens kontaktene i motsatt retning er hemmende. Aksonene i periglomerulære celler ender på dendrittene til mitralcellene i den tilstøtende glomerulus.

Granulaceller danner også resiproke dendrodendritiske synapser med mitralceller; disse kontaktene påvirker genereringen av impulser fra mitralceller. Synapser på mitralceller er også hemmende. Granulaceller danner også kontakter med kollateraler fra mitralceller. Aksoner i mitralceller danner den laterale lukttrakten, som er rettet mot hjernebarken. Synapser med nevroner av høyere orden gir forbindelser med hippocampus og (via amygdala) med de autonome kjernene i hypothalamus. Nevroner som reagerer på luktstimuli finnes også i den orbitofrontale cortex og den retikulære formasjonen av mellomhjernen.