Skjelettknokler i ontogenesen

To par lemmer er typiske for nesten alle virveldyr. Dermed har fisk parvise brystfinner og bekkenfinner, som utvikler seg fra mesenkymet i sidefoldene.

Etter hvert som virveldyr flyttet fra vannmiljøet til land, endret levekårene deres seg, noe som førte til en betydelig omstrukturering av kroppen. Landdyr utviklet for- og baklemmer, hvis skjelett er bygget som beinspaker som består av flere ledd og tillater bevegelse på land. Lemmebelter finnes allerede i en rudimentær form hos fisk, men de når sin største utvikling hos landlevende arter, og starter med amfibier. Lemmene er forbundet med kroppen ved hjelp av belter. Den mest primitive formen for skulderbeltets skjelett kan observeres hos haifisk, der det består av dorsale og ventrale bruskbuer som er smeltet sammen nærmere kroppens ventrale side. Fra stedet der disse buene er smeltet sammen på hver side, går en fri del av finnen. Fra den dorsale bruskbuen til den primitive skulderbeltet, både hos høyere fisk og hos landvirveldyr, dannes deretter skulderbladet. Glenoidfossa dannes nær skulderbladet for artikulasjon med skjelettet til den frie delen av lemmet.

Den ventrale bruskbuen gir opphav til korakoiden, som hos amfibier, reptiler og fugler smelter sammen med brystbenet. Hos vivipare pattedyr er korakoiden delvis redusert og vokser inn på skulderbladet i form av en nebbformet prosess. En annen prosess kalt "prokorakoiden" utvikler seg fra samme rudiment, og på grunnlag av dette dannes det integumentære beinet, kragebenet. Kragebenet er forbundet med brystbenet i sin mediale ende og med skulderbladet i sin laterale ende. Disse beinene er utviklet hos pattedyr hvis frie del av lemmet kan bevege seg rundt alle akser. Hos dyr hvis bevegelser under løping og svømming kun utføres rundt én akse (hovdyr, rovdyr og hvaler), er kragebenene redusert.

Bekkenbeltet hos fisk er rudimentært og er ikke forbundet med ryggsøylen, siden fisk ikke har et korsbein. Hos haifisk er bekkenbeltet representert av dorsale og ventrale bruskbuer. De bakre finnene strekker seg fra stedet der de smelter sammen. Den dorsale bruskbuen i bekkenbeltet hos landdyr utvikler seg til ilium. Sittbeinet og kjønnsbenet, som tilsvarer skulderbeltets korakoid og prokorakoid, stammer fra den ventrale bruskbuen. Disse tre rudimentene av bekkenbenet er forbundet med hverandre på stedet der glenoidfossa dannes for artikulasjon med den frie delen av baklemmen. Hos pattedyr smelter alle tre bein sammen til ett bekkenben med alderen, og brusken mellom dem forsvinner fullstendig. Hos høyere virveldyr, spesielt hos aper og mennesker, er de to bekkenbeinene forbundet i sine ventrale ender, og korsbenet er kilt mellom dem på dorsalsiden. Dette danner en beinring - bekkenet. Hos dyr fungerer bekkenet som støtte for bakbenene, og hos mennesker som støtte for underbenene på grunn av den vertikale posisjonen. Hos mennesker utvider hoftebenene seg betydelig sidelengs, og tar på seg funksjonen til å støtte de indre organene i bukhulen.

Skjelettet til den frie delen av lemmene hos fisk består av en rekke brusk- eller benete segmenter arrangert i form av stråler og danner en solid base for finnene. I skjelettet til lemmene hos landvirveldyr er antallet stråler redusert til fem. Skjelettet til forbena og bakbena hos dyr, og øvre og nedre lemmer hos mennesker, har en felles strukturell plan og er representert av tre ledd som følger etter hverandre: det proksimale leddet (humerus og bekkenben), det midtre leddet (radius og ulna; tibia og fibula) og det distale leddet (hånd, fot). Hånd og fot i sin proksimale del består av små bein, og i den distale delen er de fem frie stråler, kalt fingre. Alle de angitte beinfragmentene er homologe på begge lemmer.

På grunn av forholdene for landlevende virveldyr, har individuelle beinelementer i den distale lemmen av lemmene smeltet sammen til ett bein eller blitt redusert. Sjeldnere observeres utvikling av ytterligere bein, hvorav de fleste er sesamoidbein (patella, pisiformbein, etc.). Hos landlevende dyr har ikke bare lemmenes anatomi endret seg - også deres posisjon har endret seg. Hos amfibier og reptiler er dermed den proksimale lemmen av de frie delene av begge par av lemmer plassert i rett vinkel mot kroppen, og bøyningen mellom den proksimale og midtre lemmen danner også en vinkel åpen mot medialsiden. Hos høyere former for virveldyr er den frie delen plassert i sagittalplanet i forhold til kroppen, mens den proksimale lemmen på forbenet roterer bakover, og den proksimale lemmen på bakbenet - fremover. Som et resultat er albueleddet rettet bakover, og kneleddet på underbenet er rettet fremover.

Etter hvert som virveldyrene utviklet seg videre, begynte forbena å tilpasse seg en mer kompleks funksjon enn bakbena. I forbindelse med dette endret også strukturen deres seg. Et eksempel er fuglenes vinge som et flygeorgan. Klatrende pattedyr utviklet en gripelem med en motsatt tommel. Alle fire lemmer hos en ape har denne funksjonen.

Mennesket, det eneste av alle virveldyr, fikk en vertikal stilling og begynte å stole utelukkende på bakbenene (nedre lemmene). Forbenene til mennesket, som ble øvre på grunn av den vertikale stillingen, ble fullstendig frigjort fra funksjonen med å bevege kroppen i rommet, noe som ga dem muligheten til noen ganger å gjøre svært fine bevegelser. I denne forbindelse skiller armbeina seg fra beinene i beinet ved større letthet og fin struktur. De er forbundet med hverandre av bevegelige ledd. Bevegelsesfriheten til overbenet hos mennesker avhenger også av tilstedeværelsen av kragebenet, som beveger det frie overbenet til siden. Menneskehånden har tilpasset seg arbeidsaktivitet, nemlig: håndleddsbeinene er små, bevegelig forbundet med hverandre; fingrene har forlenget seg og blitt mobile; tommelen er plassert nesten i rett vinkel i forhold til mellomfotsbeinene, er veldig mobil og motsetter seg alle de andre fingrene, noe som sikrer håndens gripefunksjon når man utfører komplekst arbeid.

Underekstremiteten hos en person utfører støttefunksjonen, holder kroppen i en vertikal stilling og beveger den i rommet. I denne forbindelse er knoklene i underekstremiteten massive, leddene mellom individuelle ledd er mindre mobile enn i overekstremiteten. Den forskjellige funksjonen til over- og underekstremitetene hos mennesker har hatt størst innvirkning på det distale leddet - hånden og foten.

Hånden utvikler seg og forbedres som et arbeidsorgan. Foten tjener til å støtte kroppen, den bærer all dens vekt. Tærne spiller ikke en vesentlig rolle i støtten, de har blitt veldig korte. Stortåen er plassert i samme rad som de andre tærne og er ikke spesielt bevegelig.

Foten er en mekanisk kompleks buet struktur, som den fungerer som en fjærende støtte, som utjevning av støt og vibrasjoner under gange, løping og hopping avhenger av.

I menneskelig ontogenese fremstår lemmenes rudimenter i den tredje uken av embryonalt liv som en klynge av mesenkymale celler i de laterale foldene i embryoets kropp, som ligner fiskefinner. Foldene utvider seg og danner plater som gir opphav til hendene og, noe senere, føttene. I disse rudimentene kan fingrene ennå ikke skilles; de dannes senere i form av 5 stråler. Sekvensen for videre utvikling av elementene i de fremtidige lemmene observeres i retningen fra den distale leddet av lemmet til den proksimale.

Alle bein i ekstremitetene, med unntak av kragebeinene, som utvikles på basis av bindevev, utenom bruskstadiet, går gjennom tre utviklingsstadier. I dette tilfellet forbenes diafysene i alle bein i livmoren, og epifysene og apofysene - etter fødselen. Bare noen epifyser begynner å forbenes kort tid før fødselen. I hvert bein legges et visst antall forbeningssentre, som vises i en bestemt rekkefølge. I diafysene i rørformede bein vises det primære forbeningssenteret på slutten av den 2. - begynnelsen av den 3. måneden av intrauterin liv og vokser i retning av de proksimale og distale epifysene. Epifysene i disse beinene hos nyfødte er fortsatt bruskholdige, og sekundære forbeningssentre i dem dannes etter fødselen, i løpet av de første 5-10 årene. Benepifysene vokser til diafysene etter 15-17 og til og med etter 20 år. Tidspunktet for utseendet til de viktigste ossifikasjonspunktene under dannelsen av individuelle bein fortjener spesiell oppmerksomhet.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]